Асфоделовые
Асфоделовые
Систематика
Семейство Асфоделовые объединяет порядка полутысячи видов, которые имеют широкое распространение по всему земному шару. Внутренняя структура семейства предполагает разделение на два основных подсемейства: собственно асфоделиевые и антериковые, также известные как венечниковые. Подсемейство асфоделиевых отличается наличием развитого ариллуса, который в большинстве случаев полностью окружает семя, сукцессивным типом образования микроспор, а также унифациальными листьями, содержащими водоносную паренхиму. Подсемейство антериковых характеризуется отсутствием водоносной паренхимы и формированием укороченного корневища. В пределах асфоделиевых выделяют трибы, среди которых триба асфоделиевых состоит преимущественно из несуккулентных многолетних растений с редуцированной водоносной паренхимой и центральным цветоносом, а триба алоевых включает выраженные суккуленты. Систематика семейства охватывает множество родов, таких как алоэ, эремурус, асфоделус, асфоделина, хлорофитум, антерикум, книфофия, гастерия, эхеандия и бория.
Морфология
Жизненные формы представителей семейства отличаются значительным разнообразием и включают многолетние травы, кустарники, древовидные растения и лианы. Корневая система чаще всего представлена корневищами или утолщенными от основания корнями, тогда как образование луковиц является редким признаком, встречающимся лишь у немногих видов, например, у некоторых африканских алоэ. Стволы древовидных форм способны достигать восемнадцати метров в высоту, при этом их вторичное утолщение обеспечивается делением клеток, расположенных по периферии ствола, в отличие от камбиального роста большинства деревьев. Листья, как правило, собраны в плотную прикорневую розетку, однако у древесных видов они располагаются на верхушках побегов, а у ряда представителей, таких как асфоделина, развит облиственный стебель. Листовые пластинки зачастую мясистые и сочные, полностью образованные бесцветной водоносной тканью, а на их краях могут располагаться твердые колючки или шипы. Цветки преимущественно небольшие, длиной до пяти сантиметров, собранные в простые или сложные кистевидные, реже колосовидные или головчатые соцветия на длинных цветоносах, высота которых может составлять от одного до трех метров. Околоцветник состоит из шести свободных или сросшихся в трубку сегментов, гинецей образован тремя плодолистиками, число тычинок обычно равно шести. Тычиночные нити могут быть снабжены густыми волосками, образующими бородку, которая препятствует попаданию высыпающейся пыльцы на собственное рыльце. Характерной особенностью строения цветка является наличие у основания специализированной ямки или канавки, в которую входит тычиночная нить, а также присутствие крупных септальных нектарников. Плоды в большинстве случаев представляют собой локулицидную коробочку, хотя у некоторых видов встречаются ягодовидные плоды. Семена часто снабжены крыловидным присемянником или развитым ариллусом.
Экология
Асфоделовые успешно адаптировались к широкому спектру экологических условий и произрастают в пустынях, саваннах, на сухих каменистых склонах, в горных районах, на песчаных морских побережьях, а также по берегам рек и во влажных муссонных лесах. Многие виды являются ярко выраженными ксерофитами и способны формировать в засушливых регионах сплошные заросли, выступая в роли ландшафтных растений. Опыление цветков преимущественно перекрестное, осуществляемое насекомыми, в том числе пчелами и шмелями, а также птицами, такими как нектарницы. Растения обладают сложными механизмами предотвращения самоопыления, включая протандрию и протогинию, а также пространственное разнесение генеративных органов, при котором столбик пестика располагается значительно выше тычинок. Раскрытие цветков в соцветии чаще всего происходит последовательно снизу вверх, однако у некоторых видов цветение может приостанавливаться при неблагоприятных погодных условиях и возобновляться после увлажнения. Представители рода эхеандия демонстрируют высокоспециализированный тип опыления, при котором шмели извлекают пыльцу из сросшихся пыльников посредством высокочастотной вибрации крыльев. Распространение семян в основном происходит по типу баллистов: высокие упругие цветоносы раскачиваются под воздействием ветра или животных, в результате чего семена высыпаются из коробочек и разбрасываются на некоторое расстояние. В семействе также распространено вегетативное размножение, которое может осуществляться черенками или специфическим живорождением, когда в соцветиях вместо цветков формируются дочерние луковички или листовые розетки, впоследствии опадающие и укореняющиеся в почве.
Особенности
Наиболее примечательной физиологической особенностью многих асфоделовых является их способность выживать в условиях экстремальной засухи благодаря суккулентности и специфическим клеточным механизмам. Уникальные адаптации демонстрирует бория блестящая, обитающая в пустынных регионах Австралии. При длительном отсутствии влаги это растение переходит в состояние криптобиоза: устьица закрываются, листья поднимаются вертикально для защиты верхушечной почки, теряют хлорофилл, приобретают желто-оранжевую окраску и выглядят полностью засохшими. В таком обезвоженном состоянии бория способна сохранять жизнеспособность до четырех лет, однако при возобновлении осадков ткани регенерируют, и в течение суток листья вновь становятся зелеными и принимают горизонтальное положение. Представители семейства имеют существенное хозяйственное, медицинское и декоративное значение. Виды рода алоэ издревле применяются в медицине для получения сабура — сгущенного сока, обладающего выраженными бактерицидными и терапевтическими свойствами, о чем упоминается еще в античных трудах. Накопленные в листовой паренхиме вода и питательные вещества позволяют использовать некоторые суккулентные виды в пищевых целях и при производстве напитков. Клубни и листья растений рода эремурус содержат крахмал, благодаря чему они потенциально пригодны в пищу, а их корневая система традиционно применялась для изготовления растительного клея. Эстетическая привлекательность габитуса и соцветий способствовала широкому внедрению многих видов алоэ, хлорофитума, гастерии, эремуруса и книфофии в культуру в качестве горшечных, оранжерейных и садово-парковых растений.