Гвоздичные-1
Гвоздичные-1
Систематика
Подкласс карииды представляет собой группу высокоспециализированных цветковых растений, достигших значительного уровня эволюционного развития. Данный подкласс включает три порядка и два надпорядка. Ключевым надпорядком является надпорядок гвоздичные, объединяющий преимущественно травянистые формы, что в ботанике рассматривается как признак высокой эволюционной специализации. Систематика внутри группы отличается сложностью и является предметом научных дискуссий. В частности, положение семейства кактусовых трактуется неоднозначно: в одних системах классификации они включаются непосредственно в порядок гвоздичных, тогда как в других выделяются в самостоятельную группу. Порядок гвоздичные объединяет ряд значимых семейств, среди которых лаконосовые, собственно гвоздичные, амарантовые, а также ряд тропических групп. За ними следует порядок гречишноцветные и порядок свинчаткоцветные.
Первым в порядке гвоздичных традиционно рассматривается семейство лаконосовые, включающее 17 родов и около 110 видов, распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках Американского континента. Внутри семейства выделяется несколько подсемейств. Наиболее примитивным считается подсемейство лаконосовые, к которому относятся роды анизомерия, лаконос и эрцилла. Подсемейство ривиновые объединяет роды сегиерия, галлезия, монококкус, петиверия, ривина, трихостигма, леденбергия, гиллерия и барбейя, причем мадагаскарский эндемик барбейя в некоторых системах классификации выделялся в отдельное семейство. Подсемейство агдестисовые включает монотипный род агдестис. Семейство никтагиновые насчитывает около 30 родов и 300 видов, образуя пять триб, среди которых выделяются трибы мирабилисовые, никтагиновые, бугенвиллеевые и пизониевые. Семейство аизовые включает 11 родов и до 2500 видов, распространенных главным образом в Южной Африке.
Морфология
Представители порядка гвоздичных характеризуются наличием сосудов с простой перфорацией. Жизненные формы отличаются высоким разнообразием: хотя преобладают однолетние и многолетние травы, в тропических зонах встречаются лианы, кустарники и даже деревья. В семействе лаконосовые цветки преимущественно мелкие, могут быть обоеполыми или однополыми, иногда наблюдается двудомность. Околоцветник состоит из четырех или пяти сросшихся чашелистиков. Гинецей апокарпный или ценокарпный. Плоды внешне напоминают ягоды или орехи. Семена мелкие, характеризуются крупным зародышем. У рода анизомерия цветки зигоморфные: три доли околоцветника направлены вверх, а две вниз, что нарушает радиальную симметрию. Листья анизомерии имеют толстые основания, которые со временем одревесневают и после листопада остаются на ветвях в виде твердых выступов. Представители рода лаконос, такие как лаконос американский, представляют собой крупные травянистые растения высотой до трех метров с мощным корневищем и толстыми сочными красноватыми стеблями. Цветки беловатые или зеленоватые, собраны в кистевидные соцветия. Плоды представляют собой блестящие черные ягоды, содержащие темно-красный сок. Лаконос двудомный является древесной формой со стволом значительной толщины, достигающей высоты 20 метров. Представитель подсемейства агдестисовые является лианой с гигантским клубневидным корнем, крупными листьями и белыми ароматными цветками с полунижней завязью, образующей крылатые плоды.
Семейство никтагиновые характеризуется супротивным листорасположением и верхоцветными соцветиями. У большинства родов чашечка малозаметна, однако у рода мирабилис она крупная, ярко окрашенная, внешне напоминающая венчик, и окружена покрывалом из прицветников. Истинный венчик у никтагиновых отсутствует, что указывает на их происхождение от ветроопыляемых предков, у которых околоцветник подвергся редукции. Число тычинок соответствует количеству чашелистиков, их нити имеют неравную длину и могут быть свободными или сросшимися в трубку. Семя содержит крупный согнутый зародыш и обширный перисперм. Представители рода бугенвиллея представляют собой небольшие деревья или кустарники, обладающие ярко окрашенными прицветными листьями синего, красного, оранжевого или белого цвета. Плоды представителей рода пизония покрыты железистыми волосками, выделяющими клейкий секрет.
Семейство аизовые демонстрирует крайнюю степень суккулентности и адаптации к аридным условиям. Корни часто утолщены и выполняют запасающую функцию. Стебли у многих видов сильно редуцированы. У представителей группы литопсов надземная часть состоит лишь из пары толстых, сочных, ежегодно сменяющихся листьев, которые почти полностью скрыты в почве. На поверхность выступают только специализированные участки листовые окна, через которые свет проникает к фотосинтезирующим тканям. Водоносные клетки крупного размера образуют специальные линзы, а кристаллы оксалата кальция рассеивают интенсивные солнечные лучи подобно матовому стеклу, защищая хлорофилл от разрушения. Хлоропласты расположены в виде темных точек на защищенных участках. Эпидермис листьев часто покрыт восковым налетом, способен выделять липкий сок или формировать особые сосочки. У хрустальной травки эти сосочки заполнены водой и блестят на солнце, отражая избыточное излучение и создавая иллюзию ледяного покрова. Цветки аизовых обоеполые, с ярко окрашенными лепестками, внешне напоминающие соцветия сложноцветных. Плод представляет собой сложную коробочку. Семена могут образовываться не только обычным путем, но и в специальных семенных кармашках, расположенных в перегородках, которые при созревании распадаются на части.
Экология
Эволюция опыления в порядке гвоздичных демонстрирует переход от абиотического ветроопыления к биотическому опылению насекомыми и птицами. Переход к энтомофилии повлек за собой усложнение строения цветка для привлечения опылителей. У лаконосовых, несмотря на невзрачность цветков, многие виды развили нектарники. Роды анизомерия и эрцилла полностью перешли на опыление насекомыми, в связи с чем их цветки приобрели яркую окраску и выраженный аромат. Никтагиновые привлекают насекомых и птиц. У мирабилиса цветки распускаются во второй половине дня или в сумерках на несколько часов, а затем увядают, уступая место новым, что предотвращает самоопыление. Основными опылителями мирабилиса выступают бражники ночные бабочки, способные зависать в воздухе над цветком и высасывать нектар на лету. Виды, опыляемые колибри, могут держать цветки раскрытыми на протяжении всей ночи. В тропических областях Америки конкуренция за опылителей привела к появлению исключительно ярких прицветников у бугенвиллеи. Тычинки некоторых аизовых обладают способностью к движению в ответ на тактильное раздражение, производимое насекомым.
Стратегии распространения семян также отличаются разнообразием. У рода пизония плоды прилипают к оперению птиц благодаря железистым волоскам, что обеспечивает зоохорию на значительные расстояния. Липкость плодов пизонии настолько высока, что мелкие птицы могут оказаться полностью облепленными ими. Никтагиновые демонстрируют и геокарпию: у эндемика Флориды окении подземной плоды по мере созревания внедряются в приморский песок на глубину до 30 сантиметров, аналогично арахису. Аизовые выработали уникальные механизмы гигрохазии для распространения семян в условиях пустыни. Их коробочки реагируют на уровень влажности: при наступлении засухи они плотно закрываются, а во время дождя раскрываются и с силой выбрасывают семена на расстояние около метра. Плоды долго сохраняются на материнском растении, ожидая благоприятных условий.
Семейство аизовые демонстрирует поразительную приспособленность к экстремальным климатическим условиям. Основной ареал их обитания Капская флористическая область, плоскогорье Кару и прибрежные пустыни юго-западной Африки, где годовое количество осадков может составлять всего 25 миллиметров. Для выживания эти суккуленты используют влагу утренних рос и океанических туманов, запасая ее в мясистых листьях и корнях. В периоды сильной засухи некоторые виды полностью прячут листья в почву. У отдельных видов рода конофитум развиваются специальные защитные листья, которые срастаются, образуя пленчатую оболочку вокруг молодых листьев. В таком укрытии растение переживает сухой сезон, а с наступлением влажного периода молодые листья разрывают засохшую оболочку и выходят на поверхность.
Особенности
Практическое значение гвоздичных для человека весьма многогранно и обусловлено химическим составом их тканей. Лаконос американский издревле использовался североамериканскими индейцами как источник красителя. Темно-красный сок его ягод применялся для окрашивания тканей и пищевых продуктов. В девятнадцатом веке это растение было завезено в Европу, где его сок массово использовали для придания насыщенного красного цвета винам низкого качества. Однако позже было установлено, что все части лаконоса, особенно корни и семена, содержат ядовитые вещества, вызывающие тяжелые отравления и рвоту, после чего подобная практика виноделия была строжайше запрещена. Отравление возможно и у сельскохозяйственных животных при случайном поедании растения, хотя токсичность снижается при высушивании. Красильные свойства характерны и для ривины низкой, ягоды которой исторически применялись в парфюмерии для изготовления румян. В Англии экстракты лаконоса и ривины использовались для искусственного окрашивания белых цветков в красный цвет.
В медицинской практике экстракты лаконоса и анизомерии применялись в малых дозах в качестве слабительного и рвотного средства. Лаконос двенадцатитычинковый содержит большое количество сапонинов и традиционно используется населением Африки в качестве натурального моющего средства. Несмотря на общую токсичность многих видов, молодые побеги лаконоса съедобного после тщательной термической обработки пригодны для употребления в пищу. Пизония зонтичная, произрастающая на Малайском архипелаге, известна как салатное дерево, ее листья используются местным населением в пищу. Крупные виды никтагиновых находят применение в качестве строительного материала или дров, а также используются для создания плотных живых изгородей.
В современном мире наибольшее экономическое значение представители порядков гвоздичных имеют в декоративном садоводстве. Бугенвиллея и мирабилис широко культивируются по всему миру в регионах с подходящим климатом благодаря своим ярким и обильным цветкам. Пустынные виды семейства аизовых, включая литопсы, мезембриантемум и карпобротус, высоко ценятся в комнатном цветоводстве за необычный внешний вид, имитирующий камни, и крупные, эффектные цветки, раскрывающиеся в период вегетации. Плоды карпобротуса пустынного употребляются в пищу коренными народами Африки.