Гераниевые
Гераниевые
Систематика
Семейство включает в себя порядка восьмисот видов растений. В зависимости от строения плодов и механизмов их вскрывания семейство разделяется на пять подсемейств. Наиболее примитивными считаются южноамериканские таксоны, к которым относятся подсемейства вивианиевые и ледокарповые, обладающие коробочкой, вскрывающейся путем простого разрыва гнезд. Далее следуют подсемейства биберштейниевые и дирахмовые. Наиболее продвинутым в эволюционном отношении является классическое подсемейство гераниевые, представители которого отличаются особым механизмом активного разбрасывания семян. В состав данного подсемейства входят такие широко известные роды, как герань, журавельник и пеларгониум.
Морфология
Представители семейства являются преимущественно травянистыми растениями умеренной зоны, произрастающими в степях и пустынях. Корневая система отличается значительным разнообразием: у аридных видов часто формируется клубневидный корень, выполняющий функцию запасания воды, тогда как у лесных и луговых видов хорошо развито типичное корневище. У некоторых видов корни могут накапливать существенное количество крахмала. Надземные побеги обычно прямостоячие, однако встречаются и стелющиеся формы. Например, болотная герань, достигающая высоты около одного метра, поддерживается в вертикальном положении благодаря боковым ветвям и классифицируется как кустарник. В пустынных регионах произрастают суккулентные формы с утолщенными стеблями по типу кактусов, препятствующими избыточному испарению влаги. Настоящие кустарники высотой до трех-четырех метров встречаются в горных районах Гавайских островов и на острове Сокотра. Листья располагаются очередно или супротивно, снабжены прилистниками и часто формируют прикорневую розетку на длинных черешках. У некоторых видов после опадания листовой пластинки черешки трансформируются в колючки, служащие средством защиты растения от поедания животными. Эпидермис часто покрыт многочисленными трихомами, выделяющими эфирные масла. Соцветия верхоцветные, в результате несимметричного развития они часто принимают форму завитка или специфического зонтика. Цветки крупные, пятичленные, с чашечкой из свободных чашелистиков. Наряду с актиноморфными цветками часто встречаются зигоморфные, несимметричные формы, характерные для пеларгониумов, у которых задний чашелистик вытянут в специализированный нектарный шпорец. Андроцей обычно состоит из десяти тычинок, гинецей образован пятью плодолистиками. Плод представляет собой коробочку с остатками чашелистиков, которая вскрывается путем последовательного отделения гнезд снизу вверх. Верхняя часть плода скручена в виде пружины или штопора, что обеспечивает реализацию механизма катапультирования. Единицами распространения служат отдельные семена или плодики.
Экология
Для представителей семейства характерно строгое перекрестное опыление, обеспечиваемое физиологическим механизмом протандрии. Рыльце пестика созревает и становится восприимчивым только после того, как собственная пыльца цветка полностью высыпается из пыльников, что делает самоопыление невозможным. Основными агентами переноса пыльцы выступают насекомые, в частности пчелы, шмели и бабочки, которые посещают цветки ради нектара. Отдельные виды, такие как пеларгониум блестящий, имеют адаптации к орнитофилии и опыляются птицами. Распространение семян осуществляется преимущественно посредством автохории. Механизм баллистического разбрасывания основан на неравномерном высыхании тканей созревающего плода: наружная часть высыхает значительно быстрее внутренней, что приводит к сильному механическому натяжению. В результате створки плода спиралевидно закручиваются вверх, с силой выбрасывая семя на расстояние до двух с половиной метров. В дальнейшем выброшенные семена могут разноситься ветром на расстояния в десятки метров, чему способствует произрастание многих видов на относительно открытых пространствах. Также реализуется эпизоохорный способ распространения путем прикрепления плодов к шерсти млекопитающих.
Особенности
Семейство имеет существенное хозяйственное и декоративное значение. Многие виды, преимущественно относящиеся к роду пеларгониум, широко культивируются по всему миру в качестве популярных комнатных растений. Современные декоративные формы, в частности зональные пеларгониумы, представляют собой сложные гибриды различных видов, выведенные селекционерами с целью получения эстетически привлекательных цветков разнообразной окраски. Помимо декоративного применения, растения возделываются в качестве промышленных эфиромасличных культур в регионах с подходящим климатом, включая Крым, Кавказ и Среднюю Азию. Особую сельскохозяйственную ценность представляет розовая герань. Из гибридных сортов этого растения экстрагируют гераниевое масло, которое находит широчайшее применение в парфюмерной и пищевой промышленности, часто выступая в качестве более доступной замены дорогостоящему розовому маслу. Селекционерами также культивируются формы с иными выраженными ароматами, например, лимонные и другие душистые пеларгониумы. Несмотря на то что крахмалистые клубневидные корни некоторых видов могут обладать определенной пищевой ценностью, употребление большинства представителей семейства, в том числе комнатных гераней, в гастрономических целях не практикуется и строго не рекомендуется.