Голосеменные (вообще)
Голосеменные (вообще)
Общие сведения
Голосеменные представляют собой обширную и древнюю группу семенных сосудистых растений. Отличительной особенностью данной группы является наличие семян, которые не заключены в завязь, а развиваются открыто на семенных чешуях или аналогичных структурах. Голосеменные относятся к разноспоровым растениям, формирующим споры двух типов: микроспоры, представляющие собой мужские споры, и мегаспоры, являющиеся женскими. Из этих спор развиваются соответствующие гаметофиты, при этом ключевым отличием от бессеменных споровых растений является то, что гаметофиты голосеменных не существуют как самостоятельные, отдельно растущие организмы, а развиваются непосредственно внутри структур материнского растения. Подавляющее большинство современных представителей группы — это древесные растения, деревья или кустарники. Жизненные формы травянистых растений для них не характерны, однако среди современных видов выявлено исключение в виде двух паразитических видов. Систематика голосеменных традиционно включает шесть основных классов: вымершие семенные папоротники (Pteridospermatophyta) и беннеттитовые (Bennettitophyta), а также саговниковые (Cycadophyta), гнетовые (Gnetophyta), гинкговые (Ginkgophyta) и хвойные (Pinophyta).
Анатомическое строение
Вегетативные органы голосеменных характеризуются высокой степенью развития и специализации. Стебли большинства видов имеют мощную вторичную ксилему (древесину), образованную преимущественно трахеидами с окаймленными порами. У эволюционно продвинутых групп, таких как гнетовые, в древесине появляются настоящие сосуды. Строение стебля может варьироваться: у древних семенных папоротников встречались развитые сифоностелы и структуры, где стела была рассечена на ряд элементарных стел (меристел). Листовой аппарат отличается огромным разнообразием. У некоторых групп, таких как вымершие семенные папоротники, саговниковые и беннеттитовые, листья крупные, перистые, визуально напоминающие вайи настоящих папоротников. У других, преимущественно современных хвойных, листья редуцированы до чешуевидной или игольчатой формы, что сопровождается сильным ветвлением побегов.
Репродуктивные органы голосеменных чаще всего собраны в специализированные образования — стробилы, или шишки. Стробилы состоят из микроспорофиллов и мегаспорофиллов, представляющих собой видоизмененные листья, несущие спорангии. У наиболее примитивных форм, таких как семенные папоротники, стробилы отсутствовали, а спорангии располагались непосредственно на обычных длинных побегах или по краям листьев. У большинства голосеменных стробилы однополые. Растения могут быть двудомными, когда мужские и женские шишки развиваются на разных особях, или однодомными, когда они формируются на одном растении. Древние беннеттитовые обладали обоеполыми стробилами. Микроспорангии обладают специализированными механизмами раскрывания, которые делятся на эктокинетические (раскрывание наружу за счет эпидермальных клеток) и эндокинетические (раскрывание изнутри за счет прорыва эндотеция).
Центральным элементом женской репродуктивной системы является семязачаток. Он состоит из мегаспорангия, окруженного защитным покровом — интегументом. На верхушке интегумента остается открытым узкий канал, называемый микропиле, через который внутрь проникают микроспоры. Согласно преобладающей синангиальной гипотезе, интегумент возник в процессе эволюции из кольца стерилизовавшихся спорангиев, которые срослись и образовали защитную оболочку вокруг единственного функционирующего мегаспорангия. Семязачаток прикрепляется к материнскому растению с помощью семяножки, через которую осуществляется поступление питательных веществ.
Физиологические функции
Процессы размножения и развития голосеменных знаменуют собой важнейший переход к независимости полового размножения от наличия капельно-жидкой воды. Женский гаметофит развивается полностью внутри мегаспорангия, никогда не покидая пределов материнского растения. В связи с этим он крайне упрощен, лишен вегетативных органов и полностью обеспечен питательными веществами и водой за счет спорофита. Внутри женского гаметофита на ранних стадиях развиваются архегонии с яйцеклетками.
Развитие мужского гаметофита также происходит по пути крайней редукции и ускорения сроков созревания. Микроспора, проникая через микропиле, прорастает. Для регулирования объема пыльцевого зерна и выхода структур мужского гаметофита служит специальная борозда на одном из полюсов микроспоры. Мужской гаметофит формирует гаусторию (присоску) или пыльцевую трубку, с помощью которых он паразитирует на тканях женского гаметофита, извлекая из него питательные вещества для обеспечения кратковременного процесса оплодотворения. У примитивных групп (саговниковые, гинкговые) мегаспорангий открывается с помощью сквозных пыльцевых камер, а мужские гаметы представляют собой подвижные сперматозоиды со жгутиками. У эволюционно более продвинутых групп, таких как хвойные и гнетовые, пыльцевые камеры отсутствуют, а неподвижные мужские гаметы (спермии) доставляются непосредственно к архегонию растущей пыльцевой трубкой.
После оплодотворения внутри семени из зиготы развивается зародыш — молодой спорофит, обладающий корешком и зародышевыми листьями. Для его первоначального роста семя содержит запас питательных веществ. Превращение семязачатка в семя происходит на материнском растении, хотя у некоторых наиболее примитивных форм семязачатки могли опадать до формирования зародыша, и процесс оплодотворения завершался на земле. Подавляющее большинство семян имеет период физиологического покоя, позволяющий им переживать неблагоприятные климатические условия и распространяться на значительные расстояния до начала прорастания, однако у примитивных форм (например, у гинкго) такой период покоя может отсутствовать.
Эволюционное значение
Появление голосеменных стало одним из величайших ароморфозов в истории биосферы, обеспечившим растениям возможность полномасштабного освоения суши. Предполагается, что их предками были разноспоровые проголосеменные растения, такие как представители рода Chaleria, появившиеся еще в среднем девоне (около 400 миллионов лет назад) и имевшие дифференциацию спор на крупные и мелкие. Первым достоверно известным голосеменным считается Archaeosperma, датируемая поздним девоном (370 миллионов лет назад), у которой интегумент еще не образовывал сплошной оболочки. Эволюционно голосеменные произошли не от типичных настоящих папоротников, а выделились в отдельную ветвь от их более древних и примитивных предков.
В каменноугольном и пермском периодах палеозоя широчайшее распространение получили семенные папоротники (например, медуллоза). Несмотря на внешнее сходство с папоротниками, они уже размножались семенами. Эти растения входили в состав как заболоченных низинных лесов, так и лесов на возвышенностях, сыграв важнейшую роль в формировании мировых запасов каменного угля. В настоящее время их ископаемые остатки имеют статус руководящих ископаемых в палеонтологии и биостратиграфии.
Возникновение семени с его защитным интегументом и внутренним запасом питания, а также полная независимость процесса оплодотворения от внешней водной среды обеспечили голосеменным колоссальное биологическое преимущество перед споровыми растениями. Это привело к тому, что на протяжении всей мезозойской эры голосеменные доминировали в наземных экосистемах планеты. В юрском периоде достигли своего расцвета саговниковые и гинкговые. В кайнозойскую эру и до настоящего времени значительную роль продолжают играть хвойные растения, которые доминируют в обширных таежных лесных биомах Северного полушария, формируя облик современных ландшафтов.