Гречишные
Гречишные
Систематика
Порядок гречишные включает в себя одноименное семейство гречишные, которое насчитывает около восьмисот видов. Данное семейство традиционно подразделяется на три основных подсемейства: щавелевые, гречишные и кокколобовые. К подсемейству щавелевые относятся такие известные роды, как ревень и щавель, а также ряд специфических таксонов, включая мексиканский эриогонум, калифорнийскую птеростегию и арктические роды кения и оксирия. Подсемейство гречишные включает роды курчавка, джузгун, горец и непосредственно род гречиха. Подсемейство кокколобовые представлено преимущественно растениями тропического и субтропического поясов, такими как австралийская мюленбекия и американская кокколоба. На территории Евразии широко представлены роды горец, щавель, джузгун, курчавка, ревень и гречиха. Гречиха посевная, являющаяся одним из наиболее известных и хозяйственно значимых представителей семейства, была одомашнена в Гималаях около четырех тысяч лет назад.
Морфология
Жизненные формы представителей семейства отличаются значительным разнообразием. Несмотря на то что большинство видов представляют собой травянистые растения, среди гречишных также встречаются кустарники, деревья и лианы. Цветки гречишных, как правило, мелкие, собраны в верхушечные соцветия. Чаще всего цветки обоеполые, однако встречаются и однополые формы. Околоцветник простой, состоит из трех, шести или реже иного числа зеленых, белых или красных долей. Тычинок обычно от шести до девяти, они располагаются в два круга. В процессе эволюции в наружном круге тычинки могут удваиваться, а во внутреннем круге часто подвергаются редукции. Гинецей состоит из двух, трех или четырех плодолистиков со свободными или сросшимися столбиками. Важнейшей отличительной особенностью семейства является строение завязи: она верхняя и одногнездная. Строение пыльцевых зерен отличается вариативностью. Исходным типом считается пыльца с тремя бороздами, однако у некоторых видов, например у щавеля и ревеня, борозды редуцированы, тогда как у насекомоопыляемых горцев формируется сложная пыльца с многочисленными гребешками. Для предотвращения самоопыления и обеспечения перекрестного опыления у некоторых видов, в частности у гречихи посевной, развиваются цветки двух типов с короткими и длинными столбиками пестиков. Плод представляет собой ореховидное образование, число граней которого соответствует количеству плодолистиков. У ряда видов плоды снабжены специализированными придатками для распространения.
Экология
Представители семейства гречишные демонстрируют высокую степень экологической пластичности и способны произрастать в самых разнообразных природно-климатических условиях. Они встречаются в арктических пустынях, тундрах, на песчаных дюнах, морских побережьях и в горных массивах. Стратегии опыления делятся на анемофилию и энтомофилию. Ветроопыляемые виды, к которым относится значительная часть представителей рода щавель, имеют длинные цветоножки, позволяющие цветкам раскачиваться при порывах ветра. Их крупные рыльца эффективно улавливают пыльцу из воздушных масс, а нектарники при этом отсутствуют. Насекомоопыляемые виды, такие как гречиха, выделяют обильный нектар и привлекают пчел и мух. Распространение плодов и семян также осуществляется различными способами. Анемохория характерна для многих видов: плоды джузгуна имеют развитые крыловидные выросты, у представителей американского рода трипларис также имеются приспособления для полета. У некоторых видов щавеля внутренние доли околоцветника разрастаются, превращаясь в парусный аппарат, позволяющий семенам перемещаться с потоками воздуха или по поверхности снега. Песчаный джузгун обладает шаровидными соплодиями с выростами, которые перекатываются ветром по поверхности песка. Зоохория проявляется в прикреплении семян к шерсти и конечностям животных вместе с грязью, как это происходит у щавелька. Птицы поедают мясистые околоцветники кокколобы, способствуя распространению семян на значительные расстояния через пищеварительный тракт. Для горца головчатого характерна мирмекохория, при которой семена разносятся муравьями. В суровых арктических условиях, где формирование полноценных плодов затруднено из-за нехватки энергетических ресурсов и короткого вегетационного периода, некоторые виды переходят к вегетативному размножению с помощью специализированных выводковых почек.
Особенности
Семейство гречишные имеет огромное хозяйственное, пищевое и медицинское значение. Характерной биохимической особенностью многих дикорастущих представителей является высокое содержание дубильных веществ. Например, в горце альпийском их концентрация может достигать тридцати пяти процентов, в связи с чем такие растения широко используются в качестве дубителей. В то же время, некоторые виды непривлекательны для сельскохозяйственных животных из-за присутствия щавелевой кислоты и избытка дубильных соединений. Поедание определенных гречишных овцами и лошадьми может приводить к тяжелым отравлениям, а регулярное употребление щавеля коровами вызывает быстрое скисание молока. Важнейшей сельскохозяйственной культурой является гречиха посевная. Ее крупа обладает высокой калорийностью при сравнительно низком гликемическом индексе, содержит медленно усвояемые углеводы, ценные белки, жиры и витамины. В химическом составе гречихи присутствует флавоноид рутин, активно применяемый в фармакологии для профилактики и лечения атеросклероза. Российская Федерация обеспечивает около половины мирового посевного объема этой культуры. Гречиха также является первоклассным медоносом, дающим темный, специфический на вкус гречишный мед. Пищевое применение находят и другие представители семейства. Ревень содержит лимонную и яблочную кислоты, его мясистые черешки используются для приготовления напитков, варенья и вина. Листья щавеля богаты витамином С, витамином А, железом и калием, благодаря чему растение традиционно применялось как эффективное профилактическое средство против цинги. Кокколобу употребляют в пищу в странах Американского континента. Кроме того, представители семейства исторически используются как красильные растения: из конского щавеля получают желтый пигмент, а различные виды горца применяются для выработки натуральных красителей. Ряд видов, включая тангутский ревень, признан официальной медициной в качестве ценных лекарственных растений. Отдельные виды семейства гречишных также выращиваются в качестве декоративных культур.