Длинноусые прямокрылые
Длинноусые прямокрылые
Систематика и эволюция
Прямокрылые представляют собой обширный отряд насекомых, насчитывающий около двадцати тысяч видов, которые широко распространены по всему земному шару от тропических широт до полярных регионов. Отряд классифицируется на два основных подотряда на основе морфологических характеристик: длинноусые и короткоусые. К подотряду длинноусых прямокрылых относятся таксоны, у которых длина усиков превышает длину тела, в то время как у короткоусых она составляет менее половины длины тела. Длинноусые прямокрылые являются древней эволюционной группой, представители которой существовали в палеозойскую эру, начиная с пермского периода, и сформировались после выхода на сушу хелицеровых. Подотряд длинноусых прямокрылых включает в себя такие крупные ветви, как кузнечиковые и сверчковые. Внутри кузнечиковых выделяются архаичные семейства, например, рафидофориды, представители которых первично бескрылы и лишены органов слуха. К данному семейству относятся оранжерейный китайский кузнечик, кавказский пещерник и дальневосточный пещерный кузнечик. Другим специализированным семейством являются седлоносцы или толстуны, у которых усики прикрепляются ниже уровня глаз. К этому семейству принадлежат виноградный седлоносец и степной толстун. Основное разнообразие подотряда формируют настоящие кузнечики, включающие такие виды, как зеленый, певчий, серый и хвостатый кузнечики. Сверчковые представлены семействами настоящих сверчков, трубачиков, муравьелюбов и медведок. Наиболее древним семейством сверчковых считаются хаглиды, сохранившие четырехчлениковые лапки и длинный яйцеклад.
Анатомия и физиология
Представители длинноусых прямокрылых обладают удлиненным телом и грызущим ротовым аппаратом. На голове расположены крупные овальные фасеточные глаза и, как правило, три простых глазка. Переднегрудь насекомых сильно развита и подвижна, при этом боковые части переднеспинки свешиваются вниз, образуя характерные лопасти. Крыловой аппарат состоит из плотных и узких передних крыльев, называемых надкрыльями, и широких перепончатых задних крыльев с развитым жилкованием, которые в состоянии покоя складываются под надкрыльями. Существуют также бескрылые формы и виды с недоразвитыми крыльями. Задние конечности относятся к прыгательному типу. Строение лапок имеет таксономическое значение: у кузнечиковых они состоят из четырех члеников, а у сверчковых из трех. Брюшко состоит из десяти члеников и оканчивается церками. У самок на конце брюшка расположен яйцеклад, который у кузнечиков имеет саблевидную или мечевидную форму, у сверчков обладает копьевидным расширением на конце, а у медведок полностью отсутствует. Слуховой аппарат расположен на голенях передних ног и представляет собой две овальные барабанные перепонки, к которым через трахеи подводится воздух, обеспечивая необходимое давление изнутри. Звуковой аппарат носит асимметричный характер и располагается в основании надкрылий. У кузнечиков левое надкрылье оснащено толстой стридуляционной жилкой с зубчиками, выполняющей функцию смычка, а на правом надкрылье находится плотная перепонка в виде зеркальца, служащая резонатором. Звукоизвлечение происходит за счет трения левого крыла о правое в приподнятом и раздвинутом состоянии. У сверчковых звуковой аппарат устроен более сложно и занимает большую площадь надкрылий, а у трубачиков надкрылья практически полностью преобразованы в органы стрекотания.
Экология и поведение
Длинноусые прямокрылые населяют широкий спектр биотопов, включая луга, леса, степи, пустыни, пещеры и антропогенные ландшафты. Большинство видов ведет преимущественно ночной образ жизни, укрываясь в светлое время суток, однако зеленому кузнечику свойственна дневная активность. Рацион питания отличается вариативностью: значительная часть видов является фитофагами, потребляющими растительную пищу, в то время как другие выступают хищниками, поедающими мелких насекомых, бабочек и гусениц. В условиях высокой плотности популяции или дефицита пищевых ресурсов может наблюдаться каннибализм. Передвижение в пространстве в основном осуществляется ползком, тогда как прыжки используются в экстремальных ситуациях для избегания опасности. В прыжке насекомые могут распускать крылья для увеличения дальности полета. Медведки, обладающие расширенными копательными конечностями, ведут подземный образ жизни, строят системы ходов, а также способны плавать. Окраска тела выполняет покровительственную функцию, позволяя насекомым визуально сливаться с окружающей средой. Виды могут имитировать стебли злаков, зеленые или гниющие листья, лишайники, а на личиночных стадиях иногда мимикрируют под муравьев или жуков. Коммуникация в популяциях осуществляется посредством акустических сигналов. Самцы генерируют видоспецифичные мелодии для привлечения самок, причем у сверчков акустический репертуар включает призывный сигнал, сигнал ухаживания и сигнал агрессии. Внутривидовые отношения самцов сверчков характеризуются выраженной территориальностью и агрессивным поведением, приводящим к жестоким схваткам.
Особенности
Процесс размножения у длинноусых прямокрылых отличается сложным механизмом передачи семенной жидкости. Самец вводит в половое отверстие самки сперматофор, состоящий из внутреннего флакона со спермой и объемной внешней липкой массы, называемой сперматофилаксом. В течение нескольких часов самка поедает питательный сперматофилакс, что обеспечивает необходимое время для поступления спермы из флакона в ее организм и препятствует спариванию с конкурирующими самцами. Откладка яиц производится самками поодиночке или небольшими группами. Кузнечики с помощью яйцеклада помещают яйца внутрь тканей растений, в паренхиму листьев, стебли злаков или трещины древесины, где они остаются на зимовку. Сверчки и медведки откладывают яйца непосредственно в почву. Медведки выстраивают обширные подземные гнездовые камеры, в которые самка может отложить до шестисот яиц. Развитие протекает по типу неполного превращения. Вылупляющиеся личинки, называемые нимфами, морфологически сходны со взрослыми особями, но лишены развитых крыльев. В процессе онтогенеза личинки проходят от четырех до девяти линек, после чего наступает стадия имаго с полностью сформированными крыльями. Специфической биологической особенностью некоторых таксонов является партеногенетическое размножение. Популяции крупного бескрылого хищника степной дыбки и некоторых видов муравьелюбов состоят исключительно из самок, способных воспроизводить потомство без оплодотворения. Муравьелюбы демонстрируют узкую экологическую специализацию, обитая внутри муравейников и питаясь расплодом общественных насекомых.