Изменчивость биоценозов
Изменчивость биоценозов
Введение
Динамичность является фундаментальным свойством жизни, в силу которого биоценозы как открытые системы подвержены постоянным изменениям. Данные изменения носят преимущественно циклический характер, что обеспечивает поддержание и стабильное существование живых систем на протяжении длительного времени. В противном случае последовательные и необратимые трансформации приводили бы к их неизбежной гибели.
Суточная изменчивость
Суточная динамика биоценозов определяется прежде всего воздействием солнечного излучения и сменой дня и ночи. Ключевым фактором, регулирующим суточные ритмы экосистем, выступает интенсивность фотосинтеза у растений, которая достигает своего пика в светлое время суток. Большинство покрытосеменных растений раскрывают свои цветки именно днем. Соответствующим образом под эти ритмы подстраиваются и животные организмы, чья активность строго дифференцирована по времени: выделяются дневные, сумеречные и ночные виды.
Сезонная изменчивость
Сезонные изменения обусловлены годовым циклом и сменой времен года, наиболее ярко проявляясь в умеренных климатических зонах. Основными факторами, детерминирующими данную изменчивость, выступают циклические колебания температуры, режима увлажнения, количества атмосферных осадков, интенсивности света и длины светового дня (фотопериода). В умеренном поясе жизненный цикл большинства видов строго разделен на период активного развития, приходящийся на теплое время года, и пассивный период, выпадающий на зиму. Для выживания в неблагоприятных зимних условиях организмы выработали ряд специфических адаптаций. Растения могут сохраняться в виде семян, тогда как многие животные впадают в состояние глубокой спячки. Подобная стратегия сопряжена с определенными рисками, включая вероятность гибели организма в период покоя или уничтожения его хищниками. Альтернативной стратегией адаптации является сезонная миграция, классическим примером которой служат перемещения перелетных птиц в регионы с более благоприятным климатом. В экстремальных географических и климатических условиях, таких как северные территории (например, Якутия или Чукотка) или засушливые пустыни, период активной жизнедеятельности может сокращаться всего до нескольких недель в году. В течение этого краткого промежутка времени, при наступлении оптимальных температур или достаточного увлажнения, биоценоз резко активизируется, демонстрируя максимальное видовое представительство. По окончании данного периода организмы вновь переходят в покоящиеся формы, прячутся или мигрируют. В экваториальных и влажных тропических лесах, где отсутствуют резкие колебания климатических параметров, сезонная изменчивость выражена значительно слабее. Тем не менее, эндогенная ритмичность присутствует и там: деревья цветут и плодоносят в определенные сезоны, к чему в свою очередь адаптируются различные насекомые-опылители.
Изменения ярусной структуры
Сезонность оказывает непосредственное влияние на вертикальную структуру (ярусность) биоценозов. Наиболее известным проявлением этого процесса является осенний листопад, приводящий к освобождению верхнего яруса растительности от фотосинтезирующих элементов. В умеренных лесах, отличающихся сложной пространственной организацией, ранней весной формируются уникальные экологические условия: до появления густой листвы на кронах крупных деревьев в нижних ярусах активно развиваются и цветут раннецветущие виды. Они эффективно используют период максимальной освещенности лесного полога для осуществления своего жизненного цикла.
Смена аспектов
Смена аспектов представляет собой цикличное изменение визуального облика биоценоза в течение года. Данное явление напрямую зависит от фенологических спектров, то есть строго определенного времени цветения различных видов растений. Явление смены аспектов специфично для различных типов экосистем. В многоярусных лесных формациях оно может затрагивать преимущественно травяной ярус, причем в вечнозеленых лесах таежного типа визуальные изменения минимальны. Напротив, в широколиственных лесах умеренного пояса наблюдается резкая сезонная смена аспектов на всех структурных уровнях. Особое значение изучение смены аспектов приобрело в исследованиях луговых степей, внешний вид которых радикально меняется в зависимости от доминирующих в данный момент цветущих видов. Значительный вклад в изучение этих ботанических процессов внес исследователь В. В. Алехин. В пустынных биоценозах смена аспектов жестко привязана к гидрологическому режиму. В редкие периоды выпадения осадков пустыня может сплошь покрываться растительностью, которая полностью высыхает с наступлением жаркого сухого сезона. Аналогичная динамика наблюдается в условиях колебания уровня водоемов: при высокой воде активно развиваются водные растения (чистуха, камыш), а после спада уровня формируется аспект за счет пырея ползучего. При этом многие виды сохраняются в почве в виде геофитов: клубней, корневищ или луковиц. В биоценозах тундры смена аспектов также ярко выражена: в летнее время территория изобилует разнообразными насекомыми и мигрирующими животными (такими как северные олени), которые полностью покидают биоценоз с приходом зимних холодов.
Флуктуации
Помимо суточных и сезонных ритмов, биоценозам свойственна многолетняя изменчивость, получившая название флуктуаций. Флуктуации представляют собой циклические изменения количественных показателей экосистемы (в первую очередь численности популяций), происходящие в течение длительного периода, превышающего один год. Подобные ритмы характерны для популяций различных млекопитающих, где цикл колебания численности может составлять около десяти лет. Классической моделью является система взаимодействия хищника и жертвы на примере рыси и зайца: увеличение популяции зайцев ведет к росту численности рысей, которые впоследствии истощают кормовую базу. Это приводит к резкому падению числа зайцев, а следом — к сокращению популяции хищников. Аналогичные циклы наблюдаются в отношениях между растительностью и фитофагами, такими как жуки или саранча, чьи вспышки массового размножения приводят к полному уничтожению доступных пищевых ресурсов и последующему вымиранию большей части популяции. Флуктуации могут быть детерминированы и абиотическими факторами: многолетними флуктуациями климата, изменениями режима осадков или циклическими перепадами уровня почвенно-грунтовых вод. Отличительной чертой флуктуаций является то, что при значительных колебаниях численности отдельных видов общий видовой состав биоценоза в целом сохраняется. В отличие от сезонных изменений, когда виды могут активно мигрировать, при флуктуациях исчезновение видов с территории часто бывает лишь кажущимся. Организмы способны пережидать неблагоприятные многолетние фазы в латентном состоянии — в формах луковиц, семян или покоящихся стадий у насекомых, чтобы вновь перейти к активной жизнедеятельности при наступлении оптимальной фазы цикла.
Нециклическая изменчивость
Помимо рассмотренных форм циклической динамики, существуют и нециклические изменения. Примером такого процесса является сукцессия, которая представляет собой последовательную, направленную и полную смену одного биоценоза другим под воздействием комплекса внутренних или внешних экологических факторов.