Кембрийский период
Кембрийский период (кембрий) — первый геологический период палеозойской эры, сыгравший фундаментальную роль в эволюционной истории Земли. Его хронологические рамки охватывают интервал приблизительно от 540 до 485 миллионов лет назад (с допустимой погрешностью в датировках около миллиона лет). Именно в кембрии произошло одно из самых значимых и загадочных событий в биологической эволюции, получившее название «кембрийский взрыв» — внезапное по геологическим меркам появление практически всех современных типов многоклеточных животных, обладавших минерализованным скелетом.
История изучения и стратиграфия
Впервые кембрийская система была выделена в 1835 году в Уэльсе. Свое латинское название (Cambria) период получил от древнего римского наименования Уэльса, где были обнаружены и впервые описаны богатые комплексы ископаемых остатков организмов того времени. Еще в XIX веке геологи, в частности Родерик Мурчисон, обратили внимание на резкую границу между отложениями кембрия, изобилующими окаменелостями, и нижележащими пластами, в которых следы жизни казались полностью отсутствующими. Эта загадка привела к тому, что в 1914 году был официально введен термин «докембрий» для обозначения огромного отрезка времени, предшествовавшего кембрийскому периоду.
В течение долгого времени, вплоть до открытия эдиакарской (вендской) биоты в XX веке, считалось, что жизнь как таковая возникла не ранее 550 миллионов лет назад. В современной стратиграфической шкале кембрийский период подразделяется на четыре отдела. Однако в традиционной российской стратиграфии до сих пор часто применяется деление на три отдела, включающее такие ярусы, как алданский и якутский. Эта номенклатура напрямую связана с тем, что территория современной Сибири в кембрии являлась одним из наиболее благоприятных регионов для развития жизни, и именно там сегодня обнаруживается колоссальное количество кембрийских окаменелостей.
Палеогеография и климат
Начало кембрийского периода ознаменовалось глобальными тектоническими перестройками. Древний суперконтинент Паннотия распался на несколько крупных фрагментов. В Южном полушарии сформировался колоссальный континент Гондвана, объединивший в себе платформы современных Южной Америки, Африки, Австралии, Индии и Антарктиды. Эта огромная суша на протяжении всего периода оставалась полностью безжизненной пустыней.
В экваториальных и северных широтах располагались обособленные континентальные массивы: Лаврентия (основа будущей Северной Америки), Балтика (Восточная Европа) и Сибирь. Эти континенты были разделены обширными морскими бассейнами и окружены глобальным океаном Палеопасифик. Многие территории современной Центральной Азии (Монголия, Казахстан, Забайкалье) в тот период представляли собой крупные острова и вулканические дуги, омываемые водами океана.
Глобальный климат кембрийского периода отличался экстремальной теплотой. Если в эпоху, непосредственно предшествовавшую кембрию, средняя температура на планете составляла около 12 °C, а современная климатическая норма держится на уровне 14 °C, то в кембрии среднеглобальный показатель достигал 22 °C. На континентальных окраинах и во внутренних морях Сибири сформировались тропические и субтропические условия с температурой воды, превышающей 25 °C. Предполагается, что на планете действовал выраженный парниковый эффект, на что указывают резкие колебания изотопов углерода в осадочных породах раннего кембрия. К концу периода начались активные процессы горообразования (в частности, поднятие Уральских гор), что привело к постепенному сокращению площади внутриконтинентальных морей и усложнению рельефа.
Кембрийский взрыв и морфологические изменения
Главной биологической характеристикой периода стал кембрийский взрыв. До этого, в эдиакарском периоде, Землю населяли преимущественно радиально-симметричные, малоподвижные организмы, лишенные твердых покровов и органов защиты. Около 540 миллионов лет назад эти архаичные формы практически исчезли, уступив место билатерально-симметричным (двусторонне-симметричным) животным современных типов.
Важнейшим ароморфозом кембрия стало повсеместное появление минерализованного скелета в двух формах: экзоскелета (наружного панциря членистоногих и раковин моллюсков) и эндоскелета (внутренней опоры у первых хордовых). Появление твердых покровов позволило животным освоить новые способы передвижения, защиты и нападения. В экосистемах впервые сформировались жесткие отношения хищник–жертва. Необходимость выслеживать добычу или спасаться бегством привела к взрывному развитию нервной системы. У животных сформировались сложные фасеточные глаза, специализированные органы чувств и развитый головной мозг, способный перерабатывать огромные массивы зрительной, слуховой и тактильной информации для координации движений множества конечностей. Нервная деятельность уже тогда регулировалась теми же нейромедиаторами (например, серотонином), что и у современных животных.
Описание и анатомическое строение фауны
В кембрийских морях доминирующее положение заняли членистоногие, самой успешной и распространенной группой которых стали трилобиты. Их тела состояли из множества подвижно сочлененных сегментов, каждый из которых управлялся отдельными пучками мышц и контролировался нервной системой, что обеспечивало высокую маневренность. Трилобиты освоили практически все морские биотопы, выступая в роли донных хищников, падальщиков и фильтраторов. В длину некоторые особи могли достигать одного метра.
Помимо трилобитов, существовали и более крупные специализированные хищники, такие как аномалокарис — гигантское членистоногое длиной до двух метров, охотившееся на самих трилобитов. Параллельно с ними появились первые истинные ракообразные, многообразие форм которых было столь велико, что многие их классы полностью вымерли, не оставив потомков.
Моллюски в кембрии также пережили мощную радиацию, сформировав прочные известковые раковины, отпечатки которых в изобилии сохраняются в осадочных породах. В этот же период достоверно фиксируется появление всех групп червей (плоских, круглых, кольчатых), медуз, губок и иглокожих.
Особое эволюционное значение имеет появление в кембрии первых представителей типа хордовых. Они были представлены примитивными бесчелюстными рыбообразными существами небольших размеров, внешне напоминавшими современных миног или миксин. Их осевой скелет (хорда) обеспечивал эффективное плавание, однако из-за отсутствия челюстного аппарата и небольших размеров хордовые в кембрии не играли доминирующей экологической роли и находились в тени гигантских членистоногих хищников.
Образ жизни и палеоэкология
Кембрийские экосистемы были исключительно морскими. Суша оставалась пустынной и безжизненной, на ней отсутствовали растения, почвы и животные; континенты представляли собой голые скалы, подверженные ветровой и водной эрозии.
В морских акваториях в это время сформировалась полночлененая трехуровневая экосистема, аналогичная современной: бентос (донные организмы), нектон (активно плавающие организмы) и планктон (организмы, пассивно дрейфующие в толще воды). Именно в кембрии возникла стратегия размножения, при которой личиночные стадии развития большинства морских беспозвоночных проходят в планктоне, обеспечивая глобальное расселение видов океаническими течениями. В придонных слоях мелководий велась активная охота, формировались сложные пищевые цепи, на вершине которых находились гигантские членистоногие, а в основании — бактериальные маты, губки и простейшие водоросли. Старые эдиакарские формы жизни некоторое время сосуществовали с новыми (около 30 миллионов лет), однако не выдержали конкуренции и были постепенно истреблены или вытеснены кембрийскими хищниками. Гигантские скопления биомассы кембрийских морей (включая водоросли и зоопланктон) в последующие эпохи стали источником формирования значительных запасов углеводородов (нефти и газа), в особенности на территории Сибирской платформы.
Современные исследования и гипотезы
Вопрос о причинах столь стремительного эволюционного скачка остается одной из главных проблем современной палеонтологии и эволюционной биологии. Академическая наука предлагает несколько дополняющих друг друга гипотез:
Генетическая гипотеза: связывает взрыв с возникновением комплекса Hox-генов, которые отвечают за пространственную дифференцировку клеток и развитие органов у билатеральных животных. Появление таких регуляторных механизмов позволило быстро формировать конечности и сегменты тела. Кроме того, считается, что освоение полового размножения обеспечило колоссальную комбинативную изменчивость, недоступную бесполым организмам докембрия.
Экологические гипотезы: объясняют эволюционный рывок формированием пелагических экосистем и появлением планктона. Другая концепция — «теория пустых экологических ниш» — гласит, что после исчезновения эдиакарской биоты образовалось множество свободных ниш. Как только все эти ниши были заполнены новыми типами организмов (что произошло именно в кембрии), процесс возникновения принципиально новых типов (макроэволюция высшего ранга) остановился. Согласно так называемой «гипотезе колеи развития», сформировавшиеся базовые планы строения стали ограничивать появление новых радикальных инноваций, направляя дальнейшую эволюцию исключительно по пути специализации уже существующих типов.
Кислородная и климатическая гипотезы: предполагают, что глобальное потепление и повышение концентрации растворенного кислорода в морской воде обеспечили метаболические возможности для построения крупных организмов с минеральными скелетами и активным образом жизни.
Отдельной научной проблемой является расхождение данных палеонтологической летописи и молекулярно-генетических исследований (метода молекулярных часов). В то время как ископаемые остатки фиксируют появление вторичноротых и хордовых животных около 540 миллионов лет назад, генетические расчеты показывают, что расхождение эволюционных ветвей хордовых, иглокожих и кольчатых червей могло произойти значительно раньше — от 570 миллионов до 1 миллиарда лет назад. Это несоответствие указывает на возможное существование длительного этапа «скрытой эволюции» организмов, не имевших твердых покровов и не сохранившихся в геологической летописи.