Коммелиновые
Коммелиновые
Систематика
Семейство Коммелиновые представляет собой достаточно крупную и разнообразную таксономическую группу, включающую около семисот видов растений, которые преимущественно распространены в тропических и субтропических областях планеты. Семейство подразделяется на несколько триб, среди которых выделяются традесканциевые, коммелиновые, мурданниевые и картонемовые. Классификация внутри семейства нередко становится предметом научных дискуссий, опираясь в основном на морфологическое строение соцветий. Наиболее обширным родом является Коммелина, насчитывающая около двухсот видов. Карл Линней дал этому роду название в честь трех братьев-ботаников Коммелинов, обыграв строение зигоморфного цветка, имеющего два крупных ярко-голубых лепестка и один мелкий белый, что символизировало двух известных братьев и одного менее прославившегося в науке. Другим значимым родом является Традесканция, включающая около шестидесяти видов и названная в честь английского естествоиспытателя Джона Традесканта. В семейство также входят такие роды, как Зебрина, Дихоризандра, Кохлиостема и произрастающий в Австралии и на прилегающих островах Новой Гвинеи род Картонема. Африканский континент представлен, в частности, тропическим родом Антерикопсис. В некоторых классификациях род Картонема выделяется в самостоятельное семейство из-за наличия колосовидной кисти, железистого опушения и физиологической неспособности накапливать оксалат кальция, что отличает его от большинства других коммелиновых.
Морфология
Жизненные формы представителей семейства отличаются значительным разнообразием. В большинстве своем это прямостоячие или стелющиеся многолетние травы с волокнистыми или клубневидными корнями и характерными мясистыми узловатыми стеблями. Значительно реже встречаются лианы с воздушными корнями, эпифиты, а также растения, практически лишенные стебля. Листья обычно плоские, с параллельным жилкованием, типичным для однодольных растений. В эпидермисе листьев располагаются устьица, окруженные четырьмя или шестью побочными клетками. Характерной особенностью развития является то, что соцветие выносится наружу, прорывая листовое влагалище через специальное отверстие. Анатомическое строение характеризуется наличием члеников сосудов во всех вегетативных органах. В стеблях и листьях присутствуют сосуды как с простой, так и частично с лестничной перфорацией, тогда как в корнях наблюдается исключительно простая перфорация. Цветки, как правило, небольшие, актиноморфные или зигоморфные, обоеполые, хотя встречаются и полигамные формы, у которых на одном растении формируются и обоеполые, и однополые цветки. Околоцветник имеет ярко окрашенные лепестки, которые при отцветании быстро разрушаются, превращаясь в бесформенную студенистую массу. Андроцей обычно состоит из шести тычинок, расположенных в два круга, однако иногда полностью развивается лишь одна фертильная тычинка. Клетки тычиночных нитей отличаются чрезвычайно высокой скоростью циркуляции цитоплазмы. Гинецей образует плод, представляющий собой коробочку. Семена обладают обильным эндоспермом и маленьким зародышем, который прикрыт специфической дисковидной крышечкой. Поверхность семян может быть сетчатой, колючей, иногда крылатой или снабженной ариллусом. Клетки растений данного семейства склонны к накоплению кристаллов оксалата кальция или кремнезема.
Экология
Коммелиновые произрастают в разнообразных экологических условиях, преимущественно во влажных низинных и горных тропических лесах, по берегам рек, ручьев, а также в заболоченных районах. Некоторые виды демонстрируют высокую толерантность к аридным условиям и способны расти на песчаных морских побережьях среди кактусов. Опыление осуществляется преимущественно энтомофильным способом. Несмотря на отсутствие нектарников, растения привлекают насекомых яркой окраской лепестков и густыми соцветиями, заметными на значительном расстоянии. Основными опылителями выступают пчелы и шмели, которые, собирая пыльцу, задевают выступающее в центре цветка рыльце пестика. Цветки часто посещаются мухами, клопами и жуками, которые могут как поедать пыльцу, так и участвовать в ее переносе. Для стерильных тычинок, или стаминодиев, предполагается функция дополнительного источника питания, привлекающего насекомых. Быстрое увядание цветка рассматривается как возможный механизм, способствующий самоопылению в случае отсутствия насекомых, хотя автогамия в данном случае требует дополнительных строгих экспериментальных подтверждений. Распространение семян происходит различными путями. Многие виды используют эндозоохорию, при которой травоядные животные поедают сочные побеги, а непереваренные семена выделяются наружу, сохраняя всхожесть. Ряд видов, обладающих сочными образованиями, распространяется птицами. Помимо семенного размножения, в семействе чрезвычайно эффективно вегетативное размножение частями стеблей и корневыми отпрысками, что способствует их высокой конкурентоспособности в естественных биоценозах.
Особенности
Многие представители семейства приобрели широкую известность и хозяйственное значение в качестве декоративных растений. Традесканция, зебрина и дихоризандра являются классическими объектами комнатного и оранжерейного цветоводства благодаря своей неприхотливости, исключительной легкости вегетативного размножения и многообразию выведенных сортов с фиолетовыми, зелеными или продольно-полосатыми листьями. Крупное эпифитное растение кохлиостема, обладающее розеткой листьев длиной более метра и сложными пурпурными цветками, вызвало настоящую сенсацию среди ботаников при демонстрации в Париже в девятнадцатом веке. Традесканция активно используется в образовательных и научно-исследовательских целях, в частности, для наглядной микроскопической демонстрации движения цитоплазмы в живой растительной клетке. Благодаря своей выдающейся жизнестойкости, это растение применялось в качестве биологического тест-объекта в космических экспериментах на советских космических кораблях. Коммелина обыкновенная, имеющая разорванный ареал и произрастающая на Кавказе, в Украине и на Дальнем Востоке, часто ведет себя как агрессивный сорняк, образуя сплошные сизые и голубые заросли, подавляющие местную флору. В то же время она находит практическое применение в качестве сырья для получения стойкого голубого пигмента. Некоторые виды коммелин используются в качестве лекарственных растений. Суккулентные черты, такие как мясистые водоносные листья традесканции, представляют собой эволюционное приспособление к засушливым условиям обитания, что дополнительно подчеркивает высокую экологическую пластичность представителей этого таксона.