Лимфоидная система
Лимфоидная система
Общие сведения и физиологическая роль
Лимфоидная система представляет собой важнейший компонент иммунной системы и кровообращения организма, выполняющий ряд ключевых физиологических функций. Основной задачей данной системы является сбор и отведение тканевой жидкости, которая образуется в результате выхода плазмы крови через стенки кровеносных капилляров в межклеточное пространство. Ежесуточно из двадцати литров жидкости, поступающей в ткани, около семнадцати литров реабсорбируется обратно в кровеносное русло, в то время как оставшиеся три литра собираются лимфатическими капиллярами. Данный механизм предотвращает скопление жидкости в тканях и развитие отеков. Лимфатическая система также отвечает за транспортировку липидов и жирорастворимых веществ, всасывающихся в пищеварительном тракте, и обеспечивает распространение иммунных клеток по организму для реализации защитных функций.
Строение и состав лимфы
Лимфа представляет собой биологическую жидкость, формирующуюся из тканевой жидкости и циркулирующую по замкнутой сети лимфатических сосудов. По своему составу лимфа схожа с плазмой крови, однако в ней отсутствуют эритроциты, вследствие чего в обычных условиях она имеет прозрачный или желтоватый оттенок. Важнейшим клеточным компонентом лимфы являются лейкоциты, в первую очередь лимфоциты, которые обеспечивают иммунный ответ. В тонком кишечнике лимфа насыщается всосавшимися жирами, образуя эмульсию, визуально напоминающую молоко. Кроме того, лимфа участвует в возврате в кровеносное русло высокомолекулярных белков, которые проникли из кровеносных капилляров в интерстициальное пространство и не способны самостоятельно вернуться в кровь посредством диффузии.
Анатомия лимфатических сосудов
Сеть лимфатических путей берет свое начало с лимфатических капилляров, которые характеризуются более широким диаметром по сравнению с кровеносными. Эндотелиальные клетки, образующие стенки лимфатических капилляров, функционируют как микроскопические клапаны. При повышении интерстициального давления жидкость беспрепятственно поступает внутрь капилляра, а при снижении давления клетки смыкаются, надежно предотвращая обратный ток лимфы. Лимфатические капилляры отсутствуют в эпидермисе кожи, хрящевой ткани, центральной нервной системе, красном костном мозге и некоторых структурах глаза. В процессе циркуляции капилляры сливаются в более крупные сосуды, обладающие тонкими стенками и большим количеством внутренних клапанов, напоминающие по своему строению вены. В кожных покровах лимфатические сосуды проходят преимущественно параллельно венозному руслу, тогда как во внутренних органах их топография коррелирует с ходом артерий. Сосуды объединяются в крупные стволы, к которым относятся поясничные, кишечный, бронхосредостенные, подключичные и яремные. Эти стволы собирают лимфу от различных участков тела и направляют ее в лимфатические протоки, главным из которых является грудной проток. Грудной проток, достигающий в длину сорока пяти сантиметров, берет начало от млечной цистерны и осуществляет итоговый сброс лимфы в венозную систему в области слияния левой внутренней яремной и левой подключичной вен.
Механизмы движения лимфы
Специфической особенностью лимфоидной системы является отсутствие центрального насосного органа, аналогичного сердцу. Непрерывное и однонаправленное движение лимфы обеспечивается согласованной работой комплекса компенсаторных механизмов. Одним из главных факторов является скелетно-мышечный насос: при сокращении скелетной мускулатуры происходит сдавливание лимфатических сосудов, что выталкивает жидкость по направлению к грудной полости. Вторым важнейшим механизмом выступает дыхательный насос, функционирующий за счет движений диафрагмы. В процессе дыхания создается перепад давлений между брюшной и грудной полостями, способствующий поднятию лимфы вверх. Однонаправленность потока и предотвращение ретроградного движения строго контролируются развитой системой клапанов, расположенных на всем протяжении лимфатических путей.
Классификация лимфоидных органов
Лимфоидные органы подразделяются на две основные категории в зависимости от их участия в жизненном цикле иммунокомпетентных клеток. К первичным лимфоидным органам относятся красный костный мозг и тимус. В этих структурах происходит изначальный синтез, дифференцировка и созревание лимфоцитов из стволовых клеток-предшественников. Вторичные лимфоидные органы и ткани включают лимфатические узлы, селезенку и скопления лимфоидных фолликулов. На данных участках локализуются уже зрелые клетки, осуществляющие барьерно-фильтрационные функции и реализующие иммунный ответ на чужеродные агенты.
Первичные лимфоидные органы
Красный костный мозг выполняет функцию генерации клеток-предшественников иммунной системы. Тимус, также известный как вилочковая железа, представляет собой двудольный орган, расположенный в грудной полости между грудиной и аортой. Каждая доля тимуса окружена соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят трабекулы, разделяющие паренхиму на дольки. Долька тимуса состоит из внешнего коркового слоя и внутреннего мозгового вещества. Корковое вещество содержит высокую концентрацию Т-лимфоцитов, макрофагов, дендритных и эпителиальных клеток. В тимусе протекает сложный процесс созревания и строгой селекции Т-лимфоцитов, в ходе которого выживает лишь около двух процентов клеток. Остальные тимоциты подвергаются апоптозу и фагоцитируются макрофагами. Эпителиальные клетки органа синтезируют специфические гормоны, способствующие созреванию иммунокомпетентных клеток. Зрелые Т-лимфоциты мигрируют в мозговое вещество, а затем покидают тимус, направляясь во вторичные лимфоидные органы. В процессе онтогенеза тимус подвергается значительной возрастной инволюции. Масса органа, составляющая около семидесяти граммов у младенцев, прогрессивно снижается, железистая ткань замещается жировой, и к пожилому возрасту вес тимуса может составлять не более трех граммов, что является одной из причин возрастного ослабления иммунитета.
Лимфатические узлы
Лимфатические узлы представляют собой инкапсулированные образования бобовидной формы, численность которых в организме человека достигает порядка шестисот. Они располагаются группами по ходу лимфатических сосудов, при этом наиболее крупные скопления локализованы в подмышечных, паховых областях и в зоне молочных желез. Соединительнотканная капсула узла вместе с отходящими от нее трабекулами, ретикулярными волокнами и фибробластами формирует опорную строму. Паренхима дифференцируется на кору и мозговое вещество. В наружном слое коры располагаются первичные лимфоидные фолликулы, образованные преимущественно В-лимфоцитами. При поступлении антигена эти узелки трансформируются во вторичные фолликулы с центрами размножения, где происходит пролиферация В-клеток, формирование плазматических клеток, синтезирующих антитела, и клеток памяти. Внутренний слой коры содержит Т-лимфоциты, мигрировавшие из тимуса, и дендритные клетки. Мозговое вещество представлено пучками В-лимфоцитов, плазматическими клетками и макрофагами. Лимфа поступает в узел через приносящие сосуды, медленно протекает через сложную систему подкапсульных, трабекулярных и медуллярных синусов, подвергаясь тщательной биологической очистке, и покидает орган через выносящие сосуды в области ворот. Лимфатические узлы выполняют критически важную барьерно-фильтрационную функцию. При этом они могут выступать в роли первичных очагов оседания и пролиферации метастазирующих опухолевых клеток, распространяющихся по лимфатическим путям.
Селезенка
Селезенка является крупным скоплением лимфоидной ткани длиной около двенадцати сантиметров, расположенным в брюшной полости между диафрагмой и желудком. На поверхности органа выделяют вдавления от смежных анатомических структур, включая желудок, левую почку и ободочную кишку. Орган окружен капсулой с отходящими внутрь трабекулами. Паренхима селезенки морфологически и функционально разделена на белую и красную пульпу. Белая пульпа состоит из скоплений лимфоцитов и макрофагов, окружающих ветви селезеночной артерии, и отвечает за реализацию иммунных реакций. Красная пульпа образована венозными синусами и селезеночными тяжами, содержащими эритроциты, макрофаги, гранулоциты и тромбоциты. Макрофаги красной пульпы осуществляют фагоцитоз поврежденных или старых форменных элементов крови. Помимо этого, селезенка функционирует как депо тромбоцитов и выполняет кроветворную функцию в период внутриутробного развития. Ввиду обильного кровоснабжения травматические повреждения селезенки представляют серьезную угрозу для жизни из-за риска массивного внутреннего кровотечения и развития геморрагического шока. При хирургическом удалении селезенки (спленэктомии) ее функции частично принимают на себя красный костный мозг и печень, однако общий уровень иммунной реактивности организма необратимо снижается.
Лимфоидные фолликулы слизистых оболочек
Лимфоидные фолликулы представляют собой изолированные скопления лимфоидной ткани, лишенные собственной выраженной соединительнотканной капсулы. Они в значительном количестве рассеяны в слизистых оболочках пищеварительного, дыхательного и мочеполового трактов. В определенных анатомических областях эти фолликулы формируют крупные функционально значимые агрегаты. К числу таких образований относятся пейеровы бляшки в тонком кишечнике и миндалины, образующие лимфоидное глоточное кольцо. В состав данного кольца входят глоточная миндалина (аденоиды), парные небные миндалины и язычная миндалина у основания языка. Перечисленные структуры играют ключевую роль в обеспечении местной иммунной защиты, являясь важнейшим барьером на пути инфекционных агентов, проникающих в организм воздушно-капельным и алиментарным путями.