Лютиковые - 2
Лютиковые - 2
Систематика
Порядок лютикоцветные представляет собой обширную и разнообразную группу покрытосеменных растений, включающую несколько тесно родственных семейств, среди которых наибольшее значение имеют барбарисовые, глауцидиевые, лютиковые и цирцеастровые. Семейство барбарисовые насчитывает множество видов, при этом только типовой род барбарис включает около пятисот представителей. В состав данного семейства также входят роды магония, нандина, горянка, гимносермиум, леонтица, подофилл, джефферсония и бонгардия. Исторически и таксономически переходным звеном между барбарисовыми и лютиковыми считается монотипное семейство глауцидиевые, представленное единственным видом глауцидиум пальчатый, эндемиком Японских островов. В зависимости от различных классификационных концепций его иногда включают в состав смежных семейств. Непосредственно семейство лютиковые является центральным таксоном описываемой группы и подразделяется на четыре основных подсемейства: лютиковые, василистниковые, киндониевые и гидрастисовые. Подсемейство лютиковые наиболее обширно и включает типовой род лютик, насчитывающий около шестисот видов, а также роды ломонос, живокость, аконит, прострел, ветреница и купальница. Подсемейство василистниковые объединяет роды василистник и водосбор. Киндониевые представлены изолированными эндемичными таксонами, такими как произрастающая в Китае киндония, а гидрастисовые включают североамериканский и японский виды рода гидрастис. Обособленное положение в системе порядка занимает семейство цирцеастровые, иногда включаемое непосредственно в состав лютиковых, которое представлено небольшими травами гималайско-китайского региона.
Морфология
Жизненные формы представителей рассматриваемой группы отличаются значительным разнообразием. Большинство видов являются многолетними корневищными травами, накапливающими запасные питательные вещества в сильно развитых подземных органах. Реже встречаются двулетние и однолетние травы. Семейство барбарисовые характеризуется преобладанием вечнозеленых или листопадных кустарников и небольших деревьев. Среди лютиковых древесные формы практически не встречаются, однако присутствуют деревянистые лианы, в частности представители рода ломонос. Листорасположение преимущественно очередное, реже супротивное или мутовчатое. Листья варьируют от простых до сложных, часто имеют развитые широкие влагалища и длинные черешки. Листовые пластинки многих травянистых видов характеризуются сердцевидным основанием, пальчатым расчленением и зубчатым или городчатым краем. У некоторых кустарниковых представителей, таких как барбарис, листья видоизменены в колючки, в пазухах которых развиваются укороченные побеги с нормальными фотосинтезирующими зелеными листьями. Вегетативные органы цирцеастра отличаются открытым дихотомическим жилкованием, что расценивается как признак крайне примитивной морфологической организации. Строение цветка демонстрирует широкий спектр эволюционных специализаций. Цветки могут быть одиночными или собранными в верхушечные соцветия различного типа, от кистевидных до метельчатых. Околоцветник бывает как простым, так и двойным, с четкой дифференциацией на чашечку и венчик. Чашелистики часто имеют лепестковидную форму, яркую окраску и выполняют функцию привлечения опылителей, при этом их количество нестабильно. Истинные лепестки у большинства лютиковых имеют стаминодиальное происхождение, представляя собой видоизмененные стерильные тычинки, функционирующие исключительно как нектарники. Андроцей обычно состоит из многочисленных тычинок, расположенных по спирали, количество которых у отдельных видов, например у глауцидиума, может достигать пятисот. Гинецей преимущественно апокарпный, состоящий из свободного числа плодолистиков, однако в пределах группы прослеживается эволюционная тенденция к олигомеризации, вплоть до единственного плодолистика у барбариса или цирцеастра. Плоды отличаются многообразием: для барбарисовых наиболее характерна ягода, тогда как большинство лютиковых формируют сборные сухие плоды типа многолистовки или многоорешка. В редких случаях листовки могут вскрываться как по брюшному шву, так и со спинной стороны, а семена снабжаются широким крылом.
Экология
Ареал произрастания представителей группы охватывает преимущественно умеренные, субтропические и арктические области Северного полушария. Максимальное видовое разнообразие наблюдается в Восточно-Азиатской флористической области и на территориях Сибири. В тропических регионах эти растения встречаются редко и приурочены исключительно к горным ландшафтам с более прохладным микроклиматом. Значительное число видов адаптировано к условиям холодного климата и повышенного увлажнения. Существуют высокоспециализированные болотные и водные формы, такие как калужница и различные водяные лютики, гигрофильные свойства которых выражаются в морфологических изменениях вегетативных органов, иногда делающих их внешне схожими с насекомоядными растениями. Репродуктивная биология отличается сложными механизмами опыления. Подавляющее большинство видов энтомофильны. Привлечение насекомых, таких как пчелы и шмели, осуществляется за счет яркого околоцветника и выделения нектара специализированными нектарниками, расположенными в углублениях лепестков или у оснований плодолистиков. Некоторые виды, лишенные нектарников, привлекают жуков и мух, поедающих непосредственно пыльцу. Встречается также орнитофилия: определенные виды североамериканской живокости специализируются на опылении колибри. Для предотвращения автогамии растения выработали механизмы дихогамии, такие как протандрия и протогиния. У василистника и горянки в первую очередь функционирует женская сфера цветка, после чего созревает пыльца, и цветок переходит в мужскую фазу. У барбариса наблюдается ярко выраженная раздражимость тычиночных нитей: при механическом контакте с насекомым чувствительная тычинка резко изгибается, ударяя опылителя пыльником и осыпая его пыльцой. Распространение семян и плодов осуществляется различными путями. Анемохория характерна для видов с перистыми столбиками, густыми волосками или крылатыми семенами. Гидрохория свойственна болотным видам, чьи семена снабжены губчатой семенной кожурой, выполняющей функцию плавательного органа. Зоохория реализуется за счет прикрепления колючих плодов к шерсти млекопитающих. Важнейшую экологическую роль играет мирмекохория — распространение семян муравьями. Семена таких растений снабжены элайосомами или ариллусами — специальными выростами, содержащими питательные вещества, привлекающие насекомых. Пик плодоношения мирмекохорных видов синхронизирован с весенне-летним периодом наибольшей фуражировочной активности муравьев.
Особенности
Биохимический профиль описываемых растений характеризуется наличием широкого спектра вторичных метаболитов, важнейшими из которых являются специфические изохинолиновые и дитерпеновые алкалоиды. Представители семейства барбарисовые и отдельные роды лютиковых синтезируют берберин. Многие виды лютиковых отличаются чрезвычайно высокой токсичностью из-за содержания сильнодействующих ядов, в частности аконитина. Исторически экстракты аконита применялись для изготовления отравленных стрел и контаминации водоемов в ходе военных действий. Механизм физиологического действия аконитина имеет курареподобный характер, вызывая тяжелые судороги и летальный паралич дыхательного центра. Несмотря на высокую токсичность, специфические соединения находят применение в фармакогнозии. В строгих дозировках препараты аконита используются в традиционной азиатской медицине. Североамериканский подофилл щитовидный служит ценным сырьем для получения лекарственного препарата подофиллина, обладающего выраженной противоопухолевой активностью и применяемого в терапии папилломатоза. Адонис весенний является важным источником сердечных гликозидов, применяемых в кардиологии. Помимо алкалоидов и гликозидов, в химическом составе присутствуют жирные и эфирные масла, находящие применение в лакокрасочной промышленности. Отдельные представители порядка обладают сильными фунгицидными свойствами и применяются в агрономии для защиты культурных растений от патогенных грибов. Значительное практическое применение имеют пищевые свойства некоторых видов: ягоды барбариса и магонии используются в кондитерской промышленности, для производства соков, вин, джемов и кулинарных приправ. Клубни бонгардии, богатые крахмалом, также пригодны для пищевого использования. Высокая эстетическая привлекательность крупных, разнообразно окрашенных цветков обусловила повсеместное использование лютиковых и барбарисовых в декоративном садоводстве и ландшафтном дизайне. Наибольшей популярностью в культуре пользуются многочисленные сорта ветреницы, купальницы, ломоноса, водосбора и магонии. Древесина барбариса, отличающаяся характерным желтым цветом, обусловленным высоким содержанием берберина, находит применение в производстве специализированных столярных изделий и декоративной мебели.