Миртовые - 1
Миртовые - 1
Систематика
Порядок включает в себя значительное разнообразие таксономических групп, среди которых выделяются несколько крупных семейств. В состав семейства Дербенниковые входят многочисленные роды, такие как куфея, насчитывающая около 550 видов, что делает ее наиболее крупным родом в семействе, а также дербенник, лагерстремия, аммания, пемфис и диплузодон. Семейство Соннератиевые представлено преимущественно родами соннератия и дуабанга. Гранатовые представлены единственным родом, состоящим из двух видов: гранат обыкновенный и гранат сокотранский, эндемичный для острова Сокотра. Семейство Меластомовые представляет собой одну из самых обширных групп, насчитывающую 240 родов и около 4500 видов, которые подразделяются на несколько подсемейств, включая собственно меластомовые и мемециловые. Среди ключевых родов меластомовых выделяются меластома, рексия, тибухина, леандра, клидемия, мемецилон, мурири, токока и брахиотум.
Морфология
Жизненные формы представителей порядка крайне разнообразны и включают травянистые растения, кустарники, деревья, лианы и эпифиты. Листья у большинства видов простые, цельнокрайные, с супротивным или мутовчатым листорасположением. Для меластомовых характерно наличие продольных жилок на листьях и часто яркая окраска листовой пластинки. Некоторые травянистые виды развиваются как ксерофиты, а тропические древесные формы могут сбрасывать листву в сухой сезон и цвести в безлистном состоянии. Строение цветка варьирует в зависимости от семейства. У дербенниковых цветки могут быть актиноморфными или зигоморфными, собранными в соцветия типа метелки, кисти или головки. Чашечка образована колокольчатой или трубчатой цветочной трубкой с травянистыми чашелистиками, лепестков может быть от нуля до шести, а количество тычинок обычно в два раза превышает число лепестков или достигает сотни, как у лагерстремии. Завязь у дербенниковых преимущественно верхняя, синкарпная. Цветки соннератиевых крупные, обоеполые, с чашечкой из 4-8 долей и многочисленными тычинками, расположенными в несколько рядов. Гранатовые отличаются обоеполыми цветками с окрашенной толстой чашечкой, 4-7 лепестками и завязью, имеющей уникальное многогнездное строение с несколькими ярусами плодолистиков. У меластомовых цветки часто крупные, достигающие 20 сантиметров в диаметре у некоторых видов тибухины, с яркой пурпурной, фиолетовой или розовой окраской. Тычинки меластомовых расположены в два круга, часто имеют вздутые у основания пыльники, открывающиеся крошечными верхушечными порами. Плоды представлены коробочками, ягодами или уникальными формами. Плод граната, называемый гранатиной, характеризуется кожистым пурпурно-красным околоплодником и семенами с сочной розово-красной оболочкой. Плоды дербенниковых это сухие коробочки, семена которых иногда снабжены крыльями или губчатой тканью для плавучести. Плоды меластомовых представляют собой многосеменные или односеменные ягоды, а также коробочки.
Экология
Представители порядка распространены во всех климатических поясах, однако наибольшего видового разнообразия достигают в тропиках и субтропиках. Дербенниковые преимущественно произрастают во влажных местообитаниях, таких как болота, сырые луга и берега водоемов, хотя встречаются и ксерофитные формы в засушливых регионах. Соннератия является типичным мангровым растением, образующим заросли на затопляемых морских побережьях коралловых рифов и эстуариев. Для выживания в условиях накопления ила и песка соннератия формирует многочисленные вертикальные дыхательные корни, способствующие газообмену и выносу питающих корней в верхние слои почвы. Дуабанга отличается светолюбивостью и произрастает рассеянно в низинных и горных тропических лесах. Дикорастущий гранат предпочитает щебнистые и каменистые склоны, поднимаясь в горы до 1000 метров над уровнем моря. Способы опыления включают энтомофилию, орнитофилию, хироптерофилию и автогамию. У аммании наблюдается клейстогамия, при которой пыльцевые зерна прорастают внутри нераскрывшегося бутона. Зигоморфные цветки куфеи с узкой цветочной трубкой адаптированы к опылению насекомыми с длинным хоботком или птицами. Виды соннератии цветут по ночам и издают специфический запах, привлекающий летучих мышей. Цветки брахиотума из семейства меластомовых опыляются колибри, которые при ударе клювом по основанию пыльника вызывают выброс струи пыльцы на голову птицы. Цветки рексии используют механизм опыления, при котором пыльца выбрасывается по принципу воздухонадувного меха. Распространение семян осуществляется ветром, водой и животными. Семена многих прибрежных дербенниковых и пемфиса способны длительное время плавать благодаря губчатой ткани, что позволяет им расселяться по коралловым рифам и вулканическим островам. Семена куфеи при попадании в воду выделяют слизь и формируют волоски, с помощью которых прикрепляются к плавающему древесному мусору. Сочные ягоды меластомовых поедаются птицами, белками и обезьянами.
Особенности
Важной репродуктивной особенностью некоторых представителей является гетеростилия, наиболее полно изученная Чарльзом Дарвином на примере дербенника иволистного. Для данного вида характерен триморфизм цветков, при котором в популяции присутствуют три формы с различной длиной столбиков пестика и тычинок: длинностолбчатая, среднестолбчатая и короткостолбчатая. Это морфологическое приспособление обеспечивает высокую эффективность перекрестного опыления насекомыми, так как пыльца с пыльников определенной высоты попадает на соответствующие участки тела насекомого, а затем переносится на рыльце аналогичной высоты другого цветка. В тропических лесах Южной Америки распространены мирмекофильные растения из семейства меластомовых, в частности представители рода токока. Эти растения образуют симбиотические связи с муравьями, предоставляя им убежище в специальных структурах на листьях, называемых формикариями. В обмен муравьи активно защищают растение-хозяина от растительноядных насекомых и других конкурентов. Хозяйственное значение представителей порядка значительно. Гранат обыкновенный является одной из древнейших плодовых культур Средиземноморья, его плоды обладают высокой пищевой ценностью и содержат значительное количество витамина С. В коре граната присутствуют дубильные вещества, используемые для дубления и окраски. Из растения лавсония неколючая получают природный краситель хну, применяемый для окрашивания волос и тканей. Виды родов лагерстремия, физокалимма и мемецилон служат источником ценной древесины, причем древесина мемецилона настолько твердая, что используется в качестве заменителя самшита. Многие представители дербенниковых и меластомовых культивируются в качестве декоративных растений благодаря обильному и яркому цветению.