Оомицеты - 1
Оомицеты - 1
Систематика и эволюция
Оомицеты представляют собой специфическую группу организмов, обладающую рядом уникальных эволюционных черт. Эволюционное происхождение оомицетов указывает на их возможное отдаленное родство с растениями. Подобная филогенетическая связь подтверждается наличием целлюлозной клеточной стенки и зооспор, снабженных двумя жгутиками. Это позволяет предполагать существование общего предка у оомицетов и растений, после чего эволюционные пути этих групп разошлись, и часть организмов перешла к паразитическому или сапротрофному образу жизни. Оомицеты также проявляют определенное морфологическое и экологическое сходство с простейшими и хитридиевыми грибами. В таксономическом отношении в рамках рассматриваемой группы выделяются несколько ключевых порядков, среди которых наиболее полно изучены сапролегниевые, лептомитовые и лагенидиевые организмы.
Анатомия и физиология
Морфологическое строение оомицетов характеризуется наличием развитого внеклеточного мицелия, который на питательном субстрате может визуально напоминать белый налет или пушок, достигающий в длину около одного сантиметра. Клеточная стенка оомицетов состоит преимущественно из целлюлозы. Жизненный цикл включает как бесполое, так и половое размножение. Бесполое размножение осуществляется посредством грушевидных зооспор, обладающих двумя жгутиками. Зооспоры способны активно передвигаться в водной среде в течение непродолжительного времени, после чего, при отсутствии подходящего субстрата, они останавливаются, втягивают жгутики, покрываются плотной оболочкой и переходят в состояние покоя. В дальнейшем происходит их трансформация во вторичные зооспоры, которые отличаются более длительным периодом активного плавания. При нахождении субстрата зооспора окончательно теряет жгутики, формирует целлюлозную оболочку и прорастает в мицелий.
У некоторых почвенных форм жгутиковые стадии полностью редуцированы в связи с нецелесообразностью и невозможностью свободного передвижения в почвенных капиллярах. Половое размножение преобладает у почвенных видов и лагенидиевых. На одном мицелии формируются многочисленные женские генеративные структуры, называемые оогониями, и мужские антеридии. Процесс оплодотворения происходит путем непосредственного контакта антеридия с оогонием: мужская структура проникает в женскую и передает генетический материал без формирования свободно плавающих сперматозоидов. После этого развиваются яйцеклетки, которые в дальнейшем прорастают в новый организм. У представителей порядка лептомитовых мицелий характеризуется малой толщиной, а зооспорангии созревают последовательно сверху вниз, высвобождая значительное количество спор для повышения вероятности выживания вида.
Экология и распространение
Оомицеты широко распространены в пресноводных водоемах и почвенных экосистемах. Значительная часть видов является сапротрофами, обитающими на разлагающихся органических остатках, таких как трупы насекомых, рыб, семена растений и белковые массы. Однако многие оомицеты в процессе эволюции перешли к облигатному или факультативному паразитизму. В водной среде они активно поражают диатомовые, бурые и красные водоросли, простейших, планктонных ракообразных, коловраток, губок и моллюсков.
Паразитизм сапролегниевых на рыбах, в особенности на ценных промысловых видах вроде осетровых и карповых, приводит к тяжелым микозным поражениям. При развитии инфекции тело и жабры рыбы покрываются густым мицелием, что вызывает угнетение двигательной активности и неизбежную гибель организма хозяина. Почвенные формы патогенны для высших растений и вызывают заболевание корневой системы, известное как корнеед. Они поражают сельскохозяйственные культуры, включая свеклу, люцерну и вику, нанося существенный экономический ущерб аграрным регионам. Лагенидиевые паразитируют на корневой системе дикорастущих злаков и культурной пшеницы, а также инфицируют личинок комаров. Представители порядка лептомитовых способны к активному росту в сточных водах с высоким содержанием органических загрязнителей, где их обильно разрастающийся мицелий может физически забивать трубы водоочистных сооружений и рыболовные сети.
Особенности
Характерной чертой оомицетов является их высокая патогенность и способность провоцировать массовые эпизоотии и эпифитотии в популяциях хозяев. Виды, паразитирующие на диатомовых водорослях, способны в короткие сроки уничтожить до 75 процентов локальной популяции, что наносит критический удар по экосистеме планктона. Зафиксированы случаи массовой гибели красных водорослей в акватории Средиземного моря, спровоцированные неконтролируемым размножением паразитических оомицетов.
Интересной биологической особенностью группы является наличие гиперпаразитизма, при котором одни виды оомицетов паразитируют на других. Представители рода ольпидиопсис внедряются в гифы сапролегниевых, полностью переливая свое цитоплазматическое содержимое внутрь мицелия хозяина. Внутри гифы паразит формирует вздутия, которые преобразуются в зооспорангии, продуцирующие новые порции спор. Мелкие размеры и мешковидная форма мицелия позволяют таким паразитам максимально быстро аккумулировать органические вещества и переходить к размножению.
Оомицеты демонстрируют высокую скорость адаптации к антропогенному загрязнению, превосходя в этом многие виды водорослей. Борьба с патогенными оомицетами в замкнутых системах, таких как аквариумы, осуществляется с помощью кратковременного погружения пораженных рыб в растворы перманганата калия, хлорида натрия или метиленового синего. Однако в масштабах естественных водоемов и крупных рыбных хозяйств химические методы практически неприменимы. В таких случаях контроль численности оомицетов сводится к поддержанию гидрохимического режима, обеспечению проточности воды и снижению концентрации органики, а для обработки икры применяются растворы формалина, медного купороса и ультрафиолетовое облучение.