Рептилии-2
Рептилии-2
Общие сведения
Пресмыкающиеся представляют собой класс преимущественно наземных позвоночных животных, хотя некоторые виды вторично перешли к водному образу жизни. Важнейшим эволюционным приобретением, сделавшим их независимыми от влажности окружающей среды, стало ороговение кожных покровов. Данная адаптация позволила пресмыкающимся широко расселиться по всему земному шару, образовав наземные, подземные, водные и древесные экологические формы. В ископаемом состоянии известны также летающие формы. Отличительной чертой физиологии пресмыкающихся является пойкилотермия, обуславливающая высокую зависимость температуры тела от температурных показателей окружающей среды. Оптимальный температурный диапазон для жизнедеятельности составляет от двенадцати до сорока пяти градусов Цельсия. При повышении температуры до сорока двух или сорока трех градусов начинается денатурация белков, а при сорока пяти градусах наступает летальный исход. Вследствие теплолюбивости наибольшее видовое разнообразие пресмыкающихся наблюдается во влажных тропиках и пустынных регионах, тогда как в умеренной зоне их численность резко снижается из-за сезонных и суточных температурных перепадов, а на Крайнем Севере они практически не встречаются. Для компенсации хладнокровности пресмыкающиеся используют стратегию экологической теплокровности, активно перемещаясь в пространстве для поиска микроусловий с оптимальной температурой, например, нагреваясь на открытом солнце в утренние часы или укрываясь в прохладной почве и тени кустарников в периоды экстремальной жары.
Анатомия и физиология
Ороговевшая кожа пресмыкающихся эффективно препятствует потере влаги. Центральная нервная система отличается достаточно высоким уровнем развития; головной мозг способен к базовому планированию действий, например, к выбору оптимального маршрута для бегства при возникновении опасности. Органы чувств хорошо развиты: большинство видов полагается на зрение и слух при поиске добычи, тогда как некоторые змеи активно используют осязание. Строение позвоночника обеспечивает высокую гибкость тела. Пищеварительная система и зубной аппарат демонстрируют высокую степень специализации в зависимости от рациона. Выделяются насекомоядные, растительноядные и хищные формы. Растительноядность характерна для сухопутных черепах и некоторых видов ящериц. Хищные формы могут питаться рыбой, ракообразными, моллюсками, мелкими позвоночными, а крупные удавы способны нападать на млекопитающих. Существуют узкоспециализированные виды, например, африканская яичная змея, пищеварительный тракт и зубной аппарат которой приспособлены исключительно для поедания птичьих яиц. Ядовитые змеи обладают специализированными ядовитыми железами, представляющими собой видоизмененные слюнные железы, и различными типами ядовитых зубов. Токсичность яда варьируется: существуют яды, специфичные исключительно для хладнокровных или теплокровных животных. Размножение пресмыкающихся полностью привязано к суше; даже водные виды, такие как крокодилы и морские черепахи, вынуждены выходить на берег для откладки яиц. Оплодотворение внутреннее, с использованием специализированных органов совокупления. Яйца покрыты плотной скорлупой у крокодилов и черепах или мягкими оболочками у змей и ящериц. В яйце содержится значительный запас питательных веществ, обеспечивающий развитие зародыша. В холодных климатических зонах у многих видов наблюдается переход к яйцеживорождению, при котором яйца задерживаются в яйцеводах самки до полного или частичного формирования плода. В редких случаях встречается истинное живорождение с формированием структур, обеспечивающих питание зародыша через кровеносную систему матери.
Экология и поведение
Поведение пресмыкающихся тесно связано с температурными циклами. В тропических широтах, где дневные температуры могут быть критически высокими, многие виды переходят к ночному образу жизни. В умеренном поясе, напротив, пресмыкающиеся активны днем, а при наступлении неблагоприятных условий впадают в зимнюю спячку. Зимовка проходит в норах грызунов, почвенных трещинах, подвалах или на дне водоемов. Во время спячки интенсивность обмена веществ значительно падает, животные теряют в весе. Возможна также летняя спячка, обусловленная выгоранием растительности и исчезновением кормовой базы, что характерно, например, для среднеазиатской черепахи. Пресмыкающиеся не склонны к стадному образу жизни, однако в местах зимовок могут образовывать значительные скопления. Период размножения сопровождается повышенной активностью и территориальными конфликтами между самцами. Пищевое поведение включает активный поиск добычи, подстерегание из засады, удушение жертвы кольцами тела или умерщвление с помощью яда. Защитные механизмы включают покровительственную окраску, маскировку под цвет субстрата, использование пассивной защиты в виде панциря, а также активное закапывание в грунт. Для отпугивания хищников используются угрожающие позы, раздувание шейных складок или горловых мешков, а также издание устрашающих звуков, таких как шипение или скрип чешуй хвоста. При невозможности отступления животные переходят к активному нападению. В экосистемах пресмыкающиеся играют важную роль, участвуя в круговороте биомассы и регулируя численность насекомых и грызунов. На некоторых островах они образуют основу биоценоза. Взаимодействие с человеком носит двойственный характер: они уничтожают сельскохозяйственных вредителей, но могут наносить урон рыбным хозяйствам, повреждать бахчевые культуры, переносить иксодовых клещей и представлять опасность из-за ядовитых укусов. Массовое истребление ради получения кожи, панцирей, мяса и яиц привело к включению множества видов в охранные списки и Красную книгу.
Эволюция и классификация
Древнейшими представителями пресмыкающихся считаются котилозавры, относившиеся к группе анапсид. Их череп представлял собой сплошной костный панцирь с отверстиями исключительно для глаз, ноздрей и теменного органа. По морфологическим признакам они занимали промежуточное положение между древними земноводными (стегоцефалами) и более поздними рептилиями. В процессе эволюции, в результате редукции черепного панциря, произошло разделение на основные эволюционные ветви: анапсиды, синапсиды и диапсиды. Анапсиды сохранили целостный черепной панцирь; к этой древнейшей ветви относятся современные черепахи, а также вымершие морские формы, такие как ихтиозавры и плезиозавры. Диапсиды, обладающие двумя височными впадинами, дали начало большинству современных пресмыкающихся. От древних эозухий отделились клювоголовые, представленные сегодня гаттерией. В позднем мезозое от эозухий произошли чешуйчатые, включающие ящериц и змей. Родственными ящерицам формами были гигантские морские мозазавры, вымершие в меловом периоде. Другая масштабная ветвь диапсид — архозавры — разделилась на три линии: водных крокодилов, появившихся в триасе; летающих птерозавров; и наземных динозавров. Динозавры, доминировавшие в мезозойскую эру, классифицируются на ящеротазовых и птицетазовых. Среди них были как мелкие формы, так и гигантские тридцатиметровые растительноядные завроподы, а также крупные хищники. От птицетазовых динозавров впоследствии произошли птицы. Синапсиды, характеризующиеся наличием одной височной впадины, ранее классифицировались как подкласс пресмыкающихся, однако в современной систематике выделяются в отдельную группу. Наличие височной впадины позволило синапсидам развить мощную челюстную мускулатуру, что привело к дифференциации зубной системы. Эволюционный путь синапсид пролегал через пеликозавров, терапсид и териодонтов, в конечном итоге приведя к появлению млекопитающих. В современной таксономии пресмыкающиеся вместе с птицами объединяются в кладу завропсид, тогда как синапсиды рассматриваются как независимая эволюционная линия четвероногих.