Саламандры
Саламандры
Систематика
Саламандры представляют собой обширную и разнообразную группу хвостатых земноводных, включающую несколько крупных семейств с уникальными эволюционными адаптациями. Центральное место занимает семейство настоящие саламандры, которое насчитывает сорок пять видов и считается наиболее высокоразвитой ветвью среди всех хвостатых амфибий. В состав этого семейства входят не только классические сухопутные формы, такие как огненная или пятнистая саламандра, альпийская и кавказская саламандры, но и род тритонов, объединяющий виды, ведущие преимущественно водный или полуводный образ жизни, включая обыкновенного, гребенчатого, карпатского и малоазиатского тритонов.
Самым многочисленным семейством хвостатых земноводных является семейство безлегочные саламандры, включающее двести пятнадцать видов. Данная группа достигла наибольшего разнообразия в Северной Америке, хотя отдельные представители встречаются также в Южной Америке и Южной Европе. Отдельное положение в систематике занимает семейство амфиумовые, представители которого внешне напоминают угрей или крупных личинок, сохраняя ряд примитивных неотенических черт, но при этом обладают внутренним анатомическим строением, характерным для развитых саламандр.
Ареал обитания саламандр охватывает значительные территории Северного полушария. Настоящие саламандры широко распространены в Центральной и Южной Европе, Северной Африке, Малой Азии и на Кавказе, доходя на севере до Карпат. Безлегочные саламандры доминируют на американском континенте, где они занимают разнообразные экологические ниши от горных ручьев до подземных пещер и лесной подстилки.
Анатомия и физиология
Морфологическое строение саламандр характеризуется вытянутым телом, длинным хвостом, составляющим у многих видов до трети общей длины, и относительно короткими конечностями. На передних лапах, как правило, располагается четыре пальца, на задних – пять. Размеры варьируются в широких пределах: от мелких видов длиной в несколько сантиметров до гигантских амфиум, длина тела которых может достигать ста сантиметров. У амфиум конечности редуцированы до двух-трех сантиметров, имеют всего два или три пальца и не выполняют локомоторной функции.
У настоящих саламандр отсутствуют зубы на верхней и нижней челюстях. Органы зрения хорошо развиты, снабжены подвижными веками; у взрослых особей дыхание осуществляется с помощью легких, в то время как жабры полностью атрофируются после метаморфоза. Позади глаз располагаются крупные паротиды – специализированные железы, выделяющие ядовитый секрет, который служит эффективным средством защиты от хищников. Кожа саламандр лишена чешуи, богата железами и должна постоянно оставаться влажной.
Окраска часто выполняет апосематическую, или предупреждающую, функцию. Например, огненная саламандра имеет блестящий черный окрас с контрастными ярко-желтыми пятнами. Альпийская саламандра отличается однотонным черным цветом, кавказская – коричневым с желтыми овальными пятнами, а некоторые американские виды обладают способностью менять оттенок в зависимости от среды обитания, становясь зелеными в воде и красновато-коричневыми на суше. У пещерных саламандр, обитающих в условиях полной темноты, пигментация исчезает, тело становится полупрозрачным, а органы зрения подвергаются глубокой редукции.
Безлегочные саламандры отличаются полным отсутствием легких. Газообмен у этих амфибий происходит исключительно через кожные покровы и слизистую оболочку ротовой полости. Эта физиологическая особенность жестко привязывает их к местам с высокой влажностью: горным ручьям, влажным субтропическим лесам и пещерам. В период размножения у самцов многих видов, в частности у тритонов, развивается высокий капиллярно-насыщенный спинной гребень, который функционирует как дополнительный орган дыхания в период интенсивной брачной активности под водой.
Физиология саламандр делает их крайне чувствительными к температурному режиму и уровню влажности. Это холоднокровные животные, которые плохо переносят высокие температуры; при достижении двадцати градусов тепла многие сухопутные виды начинают испытывать физиологический стресс из-за быстрого пересыхания кожных покровов. Прямые солнечные лучи для них губительны, что определяет их строгую привязанность к затененным и сырым укрытиям.
Экология и поведение
Жизнедеятельность саламандр тесно связана с влажными биоценозами. Большинство видов населяет горные и предгорные лиственные или смешанные леса, избегая сухих и открытых пространств. Высотное распределение может достигать двух тысяч восьмисот метров над уровнем моря. В качестве убежищ амфибии используют норы мелких грызунов, пустоты под камнями, трухлявые пни, толстый слой опавшей листвы и ходы кротов. Водные формы, такие как личинки и неотенические виды, предпочитают чистые водоемы со слабым течением, горные ручьи и небольшие лесные озера.
Активность сухопутных саламандр носит преимущественно ночной характер. Днем они скрываются в укрытиях, покидая их в светлое время суток лишь при условии высокой влажности, например, во время или после проливных дождей. По этой причине в некоторых регионах их называют дождевыми ящерицами. Трофическая база саламандр включает широкий спектр беспозвоночных: дождевых червей, слизней, мокриц, многоножек, пауков и насекомых. Водные виды и стадии активно хищничают, поедая личинок комаров, дафний, ручейников, мелких ракообразных и водяных жуков. Исключительную диетическую особенность демонстрирует древесная саламандра, которая наряду с животной пищей способна употреблять грибы.
Поведение саламандр в зимний период характеризуется переходом в состояние оцепенения. Зимовка начинается при устойчивом снижении температуры, обычно поздней осенью. Земноводные собираются в большие группы, насчитывающие иногда от десятков до сотен особей, и концентрируются в непромерзающих укрытиях: глубоких скоплениях листвы, подвалах, погребах, вблизи незамерзающих родников и термальных источников. Пробуждение происходит ранней весной при таянии снега, когда температура поднимается до пяти-десяти градусов тепла.
Специфическую экологическую нишу занимает древесная саламандра, адаптированная к жизни на деревьях. Она обладает сильными конечностями и мощным хвостом, на который опирается при совершении прыжков. Этот вид проводит всю жизнь в кронах деревьев, скрываясь в дуплах крупными скоплениями, и в отличие от большинства других хвостатых земноводных способен издавать звуки, напоминающие писк.
Особенности
Репродуктивная биология саламандр отличается высокой сложностью и разнообразием механизмов оплодотворения и развития потомства. Процесс размножения сопровождается сложными брачными играми. У самцов имеются специализированные железы, расположенные на подбородке, плечевых валиках или верхней поверхности хвоста, секрет которых оказывает сильное возбуждающее действие на самок. Во время ухаживания самец может обхватывать самку, тереться о нее мордой или бить хвостом. Оплодотворение внутреннее, но происходит без непосредственного копулятивного контакта: самец откладывает на субстрат сперматофор, который самка захватывает краями клоаки. Семя сохраняется в специальном углублении – сперматеке, что позволяет оплодотворять яйца постепенно в момент их прохождения по яйцеводам.
Стратегии появления потомства охватывают весь спектр от откладывания яиц до истинного живорождения. Откладывающие яйца виды, такие как кавказская саламандра или тритоны, прикрепляют слизистые икринки к подводным камням или заворачивают их в листья водных растений. Огненная саламандра является яйцеживородящей: беременность длится около десяти месяцев, в течение которых зародыши развиваются внутри организма матери. Самка в течение недели рождает в чистую воду до пятидесяти сформированных личинок, находящихся в лицевых оболочках, которые немедленно разрываются.
Уникальный механизм размножения характерен для альпийской саламандры. Из сорока формирующихся в яйцеводах яиц развиваются только два зародыша. На ранних этапах они питаются желтком собственных яиц, а затем приступают к эмбриофагии, поедая неоплодотворенную желточную массу остальных яиц. В результате такого внутриутробного развития на свет появляются полностью сформированные особи, у которых жабры атрофируются еще до рождения, что позволяет этому горному виду полностью обходиться без водной личиночной стадии. Полностью независима от водоемов и древесная саламандра, откладывающая яйца в дупла деревьев. Самец и самка этого вида проявляют беспрецедентную для земноводных территориальность и агрессивно охраняют кладку, нападая на любой приближающийся объект. Личинки вылупляются без жабр, полностью готовые к жизни на дереве.
Развитие типичных личинок саламандр проходит в водной среде. Они рождаются с тремя парами наружных перистых жабр и развитыми балансирами по бокам головы. В ходе метаморфоза, который обычно завершается к концу лета, личинки переходят на легочное дыхание, утрачивают жабры и перебираются на сушу. Половая зрелость наступает на третий-четвертый год жизни, а общая продолжительность жизни в дикой природе достигает девяти лет, увеличиваясь в условиях неволи до пятнадцати-восемнадцати лет.
Среди дополнительных физиологических особенностей некоторых саламандр, в частности кавказской и ряда американских безлегочных видов, следует отметить аутотомию – способность самопроизвольно отбрасывать хвост при нападении хищника с последующей его регенерацией. Экологическое значение саламандр заключается в регуляции численности беспозвоночных, в том числе кровососущих насекомых и их личинок, уничтожаемых амфибиями в огромных количествах. При этом сами саламандры становятся уязвимыми перед антропогенным воздействием, загрязнением водоемов и вырубкой лесов, что приводит к сокращению их популяций и включению многих видов в Красные книги различных государств.