Ситниковые
Ситниковые
Систематика
Порядок ситниковые представляет собой относительно небольшую таксономическую группу, ядром которой является семейство ситниковые, насчитывающее около четырехсот видов. Основу видового разнообразия семейства составляют два наиболее обширных рода — ситник, включающий около двухсот пятидесяти видов, и ожика, насчитывающая порядка восьмидесяти видов. В состав порядка также включается родственное семейство турниевые, представленное родом турния с тремя редкими видами, произрастающими в бассейне Амазонки, Венесуэле и Гайане. Внутри семейства ситниковые выделяется ряд специализированных родов, среди которых приониум, эндемичный для Южной Африки и считающийся наиболее примитивным представителем, а также марсиппоспермум и ростковия, характерные для субантарктических и антарктических регионов. Высокогорные южноамериканские таксоны представлены родами дистихия, оксихлоя, андезия и воладерия. В процессе эволюции большинство представителей семейства развивались по пути формирования травянистых жизненных форм, хотя базальные таксоны сохранили кустарниковый облик.
Морфология
Жизненные формы ситниковых представлены преимущественно многолетними корневищными или однолетними травянистыми растениями, которые нередко образуют плотные дерновины или компактные подушки. Исключительно редко встречаются кустарниковые формы, примером которых служит южноафриканский приониум, достигающий высоты двух метров и обладающий прямыми неветвистыми стволами, увенчанными розетками листьев. Стебли у большинства видов цилиндрические. Листовой аппарат характеризуется прикорневым расположением, листья могут быть трехрядными или двурядными, снабженными замкнутыми или открытыми влагалищами. В месте перехода влагалища в листовую пластинку часто располагаются небольшие тупые выросты, называемые ушками. Листовые пластинки по внешнему виду напоминают злаковые, они могут быть цилиндрическими или уплощенными. У некоторых видов листья редуцированы до чешуевидных влагалищ. Генеративные органы представлены одиночными цветками или соцветиями различного типа: метельчатыми, зонтиковидными или головчатыми. Боковые ветви соцветий у некоторых ситников формируют завиток по типу серпа. Цветки, как правило, мелкие, невзрачные, обоеполые, реже однополые. Околоцветник состоит из шести свободных, сохраняющихся при плодах сегментов ланцетной формы, имеющих чешуевидную структуру. Андроцей обычно включает шесть или три тычинки. Пыльцевые зерна объединены в тетрады. Гинецей синкарпный, образован тремя плодолистиками, завязь верхняя, трехгнездная. Плод представляет собой коробочку, семена снабжены небольшим прямым зародышем, погруженным в крахмалистый эндосперм, и у некоторых видов имеют хвостовидные придатки. Представители родственного семейства турниевые отличаются наличием значительного количества кремнезема во внутренних тканях.
Экология
Ситниковые преимущественно распространены в холодных и умеренных областях Северного полушария, частично проникая в субтропики и практически полностью отсутствуя в тропическом поясе, за исключением единичных однолетних видов. Типичными местами обитания служат сырые и избыточно увлажненные территории: болота, влажные луга, берега рек и озер. Экологическая пластичность семейства позволяет его представителям осваивать экстремальные местообитания. Так, представители рода дистихия образуют крупные моховидные подушки диаметром до тридцати сантиметров в альпийском поясе Анд на высотах от двух тысяч восьмисот до пяти тысяч метров над уровнем моря, вплоть до границы вечных снегов. Роды ростковия и марсиппоспермум формируют специфические растительные сообщества в субантарктической зоне, включая Фолклендские острова, Огненную Землю, острова Тристан-да-Кунья и Новую Зеландию, где они произрастают на горных хребтах в условиях, близких к тундровым. Южноафриканский кустарниковый приониум образует обширные и густые заросли по берегам и в руслах водоемов, что нередко приводит к затруднению течения рек. Опыление большинства ситниковых осуществляется с помощью ветра, что обуславливает невзрачность цветков и отсутствие нектарников. Для многих видов характерна протогения, при которой рыльца пестиков высовываются из околоцветника еще до полного раскрытия цветка. Встречается также клейстогамия, когда цветки остаются скрытыми во влагалищах листьев и самоопыляются. Цветение обычно кратковременное, цветки открываются рано утром и функционируют в течение одних суток. Распространение семян происходит при раскачивании коробочек ветром, в результате чего семена высыпаются вблизи материнского растения. У некоторых видов внешняя оболочка семян способна набухать и ослизняться при увлажнении, что позволяет им прилипать к шерсти животных, одежде человека или транспортным средствам, обеспечивая эпизоохорное распространение.
Особенности
Хозяйственное и культурное значение ситниковых исторически обусловлено физико-механическими свойствами их вегетативных органов. Крепкие и упругие цилиндрические стебли некоторых видов ситника традиционно использовались в ремесленном производстве для плетения циновок и изготовления прочных сидений для стульев. Особое применение растения этого семейства нашли в культуре Японии, где их стебли служили материалом для создания письменных принадлежностей. Из стеблей нарезали палочки длиной около двадцати сантиметров, на одном конце которых делали косой срез. Такая форма позволяла варьировать толщину линии при написании иероглифов: плоскость среза давала широкую черту, а край среза обеспечивал тонкую линию. Жесткие волокнистые остатки листьев, покрывающие стволы южноафриканского приониума, используются местным населением для изготовления щеток бытового назначения. Представители рода ожика благодаря своей неприхотливости и способности образовывать густые дерновины находят применение в ландшафтном дизайне в качестве декоративных растений для озеленения влажных и затененных участков. Кроме того, в трудах античных врачей имеются упоминания об использовании некоторых видов ситника в традиционной медицине, хотя в современной фармакопее эти растения практически не применяются.