Сложноцветные - 2
Сложноцветные - 2
Систематика
Семейство сложноцветных традиционно подразделяется на два крупных подсемейства, к которым относятся астровые и латуковые. Подсемейство астровых является более многочисленным и включает в себя не менее двенадцати триб. К числу значимых триб относятся подсолнечниковые, включающие роды подсолнечник, череда, георгина и амброзия. Триба астровые объединяет порядка 135 родов, среди которых выделяются настоящие астры, мелколепестник и золотарник. Триба пупавковые включает около 90 родов, в том числе полынь, тысячелистник, ромашку и пижму. Триба крестовниковые отличается большим разнообразием жизненных форм и включает род крестовник, насчитывающий до 1500 видов. В систематике также выделяются трибы календуловые, посконниковые, вернониевые и васильковые, к последней из которых относятся васильки, расторопша и артишок. Отдельного упоминания заслуживает триба мутисиевые, насчитывающая до тысячи видов, преимущественно произрастающих в Южном полушарии. Подсемейство латуковых отличается наличием млечного сока и объединяет растения, у которых все цветки в соцветии являются язычковыми, например, цикорий, латук и одуванчик.
Морфология
Представители семейства сложноцветных характеризуются исключительным разнообразием жизненных форм, включающим однолетние и многолетние травянистые растения, кустарники, лианы и деревья. Древовидные формы встречаются среди подсолнечниковых на Гавайских островах, а также в трибе астровых в Австралии, где произрастают представители рода олеария, достигающие размеров деревьев и доминирующие в субальпийских растительных сообществах. Лиановидные формы характерны для рода мутисия. Отличительной чертой семейства является соцветие корзинка, которая функционально и визуально имитирует одиночный цветок на цветоложе. В корзинке могут сочетаться цветки различных типов, трубчатые, расположенные в центре, и язычковые, выполняющие функцию привлечения внимания по периферии, что наглядно проявляется у ромашек и подсолнечника. У подсемейства латуковых соцветия состоят исключительно из язычковых цветков. Уникальным морфологическим исключением является род мордовник, обладающий одноцветковыми корзинками, которые собраны во вторичные шаровидные соцветия. Плод сложноцветных представляет собой семянку, которая часто снабжена особым придатком в виде хохолка. Данный хохолок считается одним из высших эволюционных достижений двудольных растений, обеспечивающим высокую эффективность распространения семян по воздуху, что особенно ярко выражено у одуванчика. У других видов семянки могут иметь зубцы для прикрепления, как у череды. Подземные органы некоторых видов, таких как топинамбур и георгина, видоизменены в запасающие клубневидные корни. Листья сложноцветных отличаются разнообразием от розеточных структур до сильно рассеченных, иногда покрытых колючками, как у расторопши, чертополоха и артишока.
Экология
Сложноцветные обладают высочайшей экологической пластичностью и распространены по всему земному шару, произрастая в разнообразных климатических зонах и биотопах. Они успешно освоили водные и околоводные пространства, где типичным представителем является череда, произрастающая по берегам рек, озер и болот. В высокогорных районах до высоты 5000 метров произрастает эдельвейс альпийский, адаптированный к суровым условиям гор. Многие виды образуют обширные популяции в степных зонах, где различные виды полыни могут полностью доминировать в растительном покрове. Стратегии опыления в семействе включают энтомофилию и анемофилию. Насекомоопыляемые виды, такие как луговой и синий васильки, лопух и мордовник, являются ценными медоносами, привлекающими пчел. Ветроопыляемые формы, в частности амброзия, формируют однополые корзинки и продуцируют колоссальное количество пыльцы, которая разносится потоками воздуха и может вызывать аллергические реакции у человека. Распространение плодов и семян осуществляется различными путями, с помощью ветра благодаря парашютовидным хохолкам у одуванчика, посредством воды у околоводных видов, а также зоохорным способом, когда семянки дурнишника, череды и лопуха прицепляются к шерсти животных или одежде человека. Ряд видов, включая синий василек, амброзию, осот и дурнишник, в процессе эволюции приобрели статус агрессивных сорняков, активно распространяющихся на сельскохозяйственных угодьях.
Особенности
Семейство сложноцветных имеет колоссальное хозяйственное, медицинское и декоративное значение. Среди масличных культур доминирующее положение занимает подсолнечник однолетний, масштабная селекция которого исторически началась в черноземном регионе. Для получения растительного масла также используется сафлор красильный. Значительную группу составляют пищевые и кормовые растения, топинамбур выращивается ради съедобных клубней, в качестве овощных культур культивируются латук, артишок, цикорий, испанский козелец и овсяный корень. Листья и черешки используются в пищу у эстрагона, который представляет собой один из видов полыни и широко применяется как пряность. Медицинское применение сложноцветных исключительно разнообразно, в фармакологии используются аптечная ромашка, пижма, календула, тысячелистник, арника, мать-и-мачеха, девясил и расторопша. Виды, вырабатывающие млечный сок, такие как коксагыз и крым-сагыз, а также гваюла, исторически возделывались как источники природного каучука. Специфическое применение находят некоторые виды пижмы, в частности далматская ромашка, из которой получают пиретрин, применяемый как инсектицид. Декоративное использование охватывает тысячи сортов, выведенных на основе астр, георгин, хризантем, цинний, бархатцев и маргариток. В странах Азии, особенно в Японии и Китае, культура разведения хризантем имеет глубокие исторические корни, там хризантема признана национальным цветком и интегрирована в государственную символику.