Типы тканей, эпителиальная ткань
Типы тканей, эпителиальная ткань
Общие сведения о тканях организма
Ткань представляет собой группу клеток, имеющих общее эмбриональное происхождение и функционирующих совместно для выполнения специализированных задач. Наука, занимающаяся изучением нормального микроскопического строения тканей, называется гистологией. Исследованием патологически измененных клеток и тканей, в том числе при различных воспалительных процессах, занимается патоморфология. Выделяют четыре основных типа тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную. Эпителиальная ткань покрывает поверхности тела, выстилает внутренние полости и формирует железы. Соединительная ткань выполняет опорную, защитную и трофическую функции, а также участвует в иммунных реакциях. Мышечная ткань обеспечивает сократимость и двигательную активность. Нервная ткань осуществляет регуляцию деятельности всего организма. Эпителиальная ткань является уникальной среди всех прочих, поскольку ее эмбриональное развитие происходит из всех трех первичных зародышевых листков: эктодермы, эндодермы и мезодермы.
Клеточные контакты
Поскольку клетки эпителиальной ткани образуют непрерывные пласты, для них критически важно наличие специализированных межклеточных соединений, определяющих структурную целостность и функциональные особенности слоя. Выделяют пять основных видов клеточных контактов. Плотные соединения представляют собой участки, где мембраны соседних клеток наглухо скреплены трансмембранными белками, что практически полностью блокирует межклеточное пространство и предотвращает утечку веществ. Такие контакты характерны для выстилки желудка и мочевого пузыря. Адгезионные контакты содержат специфическую бляшку — плотный белковый слой на внутренней стороне цитоплазматической мембраны, связанный с микрофиламентами цитоскелета. Межклеточная связь в них обеспечивается гликопротеинами, называемыми кадгеринами. Часто такие контакты образуют сплошной адгезионный пояс вокруг эпителиальной клетки, что помогает ткани сопротивляться разрывам при механическом растяжении, например, в стенках кишечника.
Десмосомы также имеют бляшку и используют кадгерины, однако они прикрепляются не к микрофиламентам, а к промежуточным филаментам цитоскелета, состоящим из прочного белка кератина. Десмосомы действуют как клеточная сварка, обеспечивая высокую механическую прочность тканей, подвергающихся нагрузкам, таких как эпидермис кожи и сердечная мышца. Полудесмосомы внешне напоминают половину десмосомы и служат для прикрепления клетки не к соседней клетке, а к подлежащей базальной мембране. В них используются другие трансмембранные гликопротеины — интегрины, которые также связываются с кератиновыми филаментами цитоскелета. Щелевые соединения формируются белками коннексинами, образующими мелкие заполненные жидкостью каналы — коннексоны. Они обеспечивают свободный переход ионов, молекул питательных веществ и передачу электрических импульсов между соседними клетками.
Особенности строения эпителиальной ткани
Эпителиальная ткань представляет собой пласт клеток, расположенных в один или несколько слоев. Из-за обилия плотных клеточных контактов межклеточное пространство в ней практически отсутствует. Функции эпителиальной ткани включают формирование селективного барьера для регуляции обмена веществ, секрецию специфических соединений и физическую защиту подлежащих структур от механических повреждений и трения. Клетки эпителия имеют выраженную пространственную полярность. Выделяют апикальную свободную поверхность, направленную в просвет органа или во внешнюю среду, латеральные поверхности, контактирующие с соседними клетками, и базальную поверхность, прикрепленную к подлежащим структурам. Отличительной особенностью эпителиальной ткани является отсутствие собственных кровеносных сосудов. Питание клеток, расположенных в базальных слоях, осуществляется исключительно путем диффузии питательных веществ и кислорода из кровеносных сосудов прилегающей соединительной ткани. По этой причине многослойные эпителии не могут поддерживать жизнедеятельность своих верхних слоев, которые постепенно отмирают.
Базальная мембрана
Базальная мембрана представляет собой тонкий внеклеточный слой, служащий границей между эпителиальной и соединительной тканями. Она состоит из двух основных слоев: базальной пластинки и ретикулярной пластинки. Базальная пластинка располагается непосредственно под клетками эпителия и секретируется ими. Она содержит коллаген, ламинин, гликопротеины и протеогликаны. Интегрины полудесмосом связываются с молекулами базальной пластинки, обеспечивая надежное прикрепление эпителия. Ретикулярная пластинка находится ниже, ближе к соединительной ткани, и секретируется ее клетками, например, фибробластами. В ее состав входит большое количество коллагена. В клинической практике состояние базальной мембраны имеет важное диагностическое значение. При некоторых эндокринных патологиях, в частности при сахарном диабете, наблюдается избыточная продукция коллагена и ламинина, что приводит к патологическому утолщению базальной мембраны кровеносных сосудов. Это нарушение микроциркуляции является причиной серьезных осложнений со стороны органов зрения и почек.
Классификация покровного и выстилающего эпителия
Покровный эпителий классифицируется на основе двух критериев: количества клеточных слоев и формы клеток. По количеству слоев выделяют однослойный, многослойный и псевдомногослойный эпителий. В псевдомногослойном эпителии все клетки контактируют с базальной мембраной, но не все достигают апикальной поверхности, из-за чего их ядра располагаются на разных уровнях, создавая иллюзию многослойности. По форме клеток эпителий подразделяется на плоский, кубовидный, цилиндрический и переходный.
Однослойный плоский эпителий состоит из уплощенных клеток с центрально расположенным ядром, образующих структуру, напоминающую плитку. Он локализуется в местах, где активно протекают процессы фильтрации и диффузии, поскольку не предназначен для высоких механических нагрузок. Этот тип ткани выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также сердце, где он носит название эндотелия. В серозных оболочках, покрывающих плевру, перикард и брюшину, он называется мезотелием. Однослойный кубовидный эпителий состоит из клеток кубической формы и встречается, например, в фолликулах щитовидной железы. Однослойный цилиндрический эпителий образован вытянутыми клетками и подразделяется на нереснитчатый и реснитчатый. Нереснитчатый тип часто содержит микроворсинки и бокаловидные клетки, секретирующие слизь. Он выстилает пищеварительный тракт, в том числе желудок, а также женские половые органы и мочевые пути. Реснитчатый однослойный цилиндрический эпителий характерен для дыхательных путей, где скоординированное биение ресничек перемещает выделяемую бокаловидными клетками слизь с осевшими на ней инородными частицами. Подобный эпителий также присутствует в яйцеводах для продвижения яйцеклетки. Псевдомногослойный цилиндрический эпителий также часто содержит бокаловидные клетки и реснички, выполняя защитную и очищающую функции.
Многослойный эпителий обладает высокой прочностью. Базальные клетки такого эпителия активно делятся, выталкивая старые клетки к поверхности, где они постепенно лишаются питания и отмирают. Многослойный плоский эпителий бывает ороговевающим и неороговевающим. Ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи. Его верхние слои состоят из мертвых, обезвоженных клеток, заполненных прочным волокнистым белком кератином, который защищает организм от микробов, перепадов температур и химических воздействий. Неороговевающий многослойный плоский эпителий не содержит кератина, остается влажным и выстилает ротовую полость и пищевод. Переходный эпителий обладает уникальной способностью изменять свою форму. В расслабленном состоянии органа, например, пустого мочевого пузыря, клетки выглядят кубовидными, а при его растяжении уплощаются, что обеспечивает высокую эластичность ткани.
Железистый эпителий
Железистый эпителий специализируется на секреции веществ. Железой может выступать как отдельная клетка, так и сложный многоклеточный комплекс. Железы подразделяются на эндокринные и экзокринные. Эндокринные железы не имеют выводных протоков и выделяют свои секреты, называемые гормонами, непосредственно во внутреннюю среду организма. Гормоны играют важнейшую роль в поддержании гомеостаза. К эндокринным железам относятся гипофиз, щитовидная железа, надпочечники. Экзокринные железы выделяют секрет через протоки на поверхность тела или в просвет полых органов. Примерами экзокринной секреции служат выработка пота, кожного сала, слюны, слизи и пищеварительных ферментов.
Классификация экзокринных желез
Экзокринные железы классифицируются по структурным и функциональным признакам. По структуре они делятся на одноклеточные, к которым относятся секретирующие слизь бокаловидные клетки, и многоклеточные. Многоклеточные железы классифицируются по степени ветвления протока на простые и сложные, а также по форме секреторного отдела на трубчатые, ацинарные, имеющие форму мешочка или капли, и смешанные трубчато-ацинарные. Сальные железы являются простыми разветвленными ацинарными, молочные железы — сложными ацинарными, а поджелудочная железа представляет собой сложную трубчато-ацинарную структуру.
По механизму секреции железы подразделяются на мерокринные, апокринные и голокринные. В мерокринных железах секрет синтезируется на рибосомах, проходит через комплекс Гольджи и выделяется из клетки путем экзоцитоза в виде транспортных пузырьков без структурного повреждения самой клетки. По такому принципу функционирует большинство желез, включая слюнные. Апокринные железы накапливают секреторный продукт в апикальной части клетки, которая затем физически отторгается вместе с секретом, после чего клетка восстанавливает утраченную часть. Этот механизм характерен для молочных и некоторых потовых желез. Голокринные железы накапливают секрет во всем объеме цитоплазмы, после чего клетка полностью разрушается, становясь составной частью выделяемого секрета. Данный механизм лежит в основе функционирования сальных желез кожи, причем на смену погибшим клеткам непрерывно приходят новые за счет деления базального слоя.