Фиалковые - 2
Фиалковые - 2
Систематика
Группа растений, исторически или морфологически связываемая в рамках широкого понимания фиалкоцветных и родственных им порядков, включает в себя несколько значимых ботанических семейств с разнообразными признаками. К ним относятся семейство ладанниковые, семейство тёрнеровые, семейство мальзербиевые, семейство папаевые, также известное как кариковые, и обширное семейство тыквенные. Семейство ладанниковые объединяет около двухсот видов умеренной зоны, включая роды ладанник, солнцецвет и фумана, распространенные преимущественно в Средиземноморье, Средней и Западной Азии, а также в Центральной и Северной Европе. Семейство тёрнеровые насчитывает девять родов и около ста видов, произрастающих в тропиках и субтропиках Америки и Африки, включая такие роды, как тёрнера и эндемичный для Мадагаскара род матурина. Семейство мальзербиевые представлено небольшим числом видов, обитающих в пустынных и горных сообществах южноамериканских Анд на территориях Перу и Аргентины, главным образом родом мальзербия. Семейство папаевые охватывает около тридцати видов тропиков и субтропиков Америки и частично Африки. Наиболее известным представителем является род карика, к которому относится папайя или дынное дерево, а также род жакария. Семейство тыквенные является одним из самых крупных в рассматриваемой группе, насчитывая около девятисот видов, большинство из которых сосредоточено в тропических и субтропических регионах Африки и Азии. К нему относятся роды тельфайрия, момордика, тладианта, экбаллиум, арбуз, колоцинт, переступень, лагенария, бенинказа, тыква, люффа, эхиноцистис, чайот, трихозант и огурец, к роду которого с ботанической точки зрения принадлежит дыня. Также в семейство тыквенные входит эндемик острова Сокотра дендросициос или огуречное дерево.
Морфология
Представители описываемых семейств демонстрируют широчайший спектр жизненных форм и анатомических строений. Ладанниковые представляют собой вечнозеленые или полувечнозеленые невысокие кустарники и полукустарники. Их супротивные или очередные листья могут иметь прилистники, а у некоторых видов они обильно покрыты клейкой ароматической смолой. Цветки ладанниковых варьируются от мелких до крупных, достигая восьми сантиметров в диаметре, и собираются в кистевидные соцветия. Они состоят из трех или пяти лепестков и чашелистиков, множества тычинок, а плод представляет собой кожистую деревенеющую коробочку, раскрывающуюся створками. Тёрнеровые преимущественно являются травами и кустарниками с цельными лопастными листьями, в основании которых располагаются нектарные железки. Ярко окрашенные цветки от белых до желто-оранжевых и голубых оттенков формируют одиночные соцветия. Плод тёрнеровых представляет собой линейную, овальную или шаровидную одногнездную коробочку с тремя створками, содержащую семена с сетчатой ямчатой поверхностью и ариллусами. Мальзербиевые отличаются мелкими цветками, собранными в пучковидные соцветия. Они имеют пять чашелистиков, створчатые ярко окрашенные лепестки и внутреннюю корону околоцветника с пятью тычинками. Папаевые представлены пальмовидными деревьями с мягкой не одревесневающей древесиной. Ствол таких деревьев быстро растет, внутри заполнен мягкой рыхлой тканью, которая с возрастом отмирает, оставляя ствол полым, но защищенным твердой наружной корой. На верхушке располагается пучок длинночерешковых лопастных листьев. Цветки папаевых демонстрируют высокую степень полового полиморфизма, образуя пять типов цветков, включая мужские, женские, обоеполые и переходные формы, которые могут располагаться как на ветвях, так и непосредственно на стволе. Плод формируется из пяти плодолистиков и представляет собой крупную сочную многосемянную ягоду. Жизненная форма большинства тыквенных представляет собой травянистые лианы с шероховатыми стеблями и видоизмененными побегами в виде усиков, обладающих высокой чувствительностью к прикосновениям для обвивания опор. Цветки однополые, крупные, желтые, снабженные развитыми сладкими нектарниками и лепестками, отражающими ультрафиолетовое излучение. Строение плода тыквенных уникально и называется тыквиной, которая является видоизмененной многосемянной ягодой, хотя у некоторых видов плоды приобретают форму классических ягод. Исключением среди лиан является огуречное дерево, имеющее конусовидный мясистый ствол, служащий резервуаром для воды, и короткие колючие ветви.
Экология
Адаптационные механизмы данных растений тесно связаны с условиями их обитания, варьирующимися от влажных тропиков до экстремальных пустынь. Ладанниковые предпочитают сухие солнечные участки с песчаными субстратами, степи, полупустыни и светлые хвойные леса. Они являются ярко выраженными пирофитами, обладающими устойчивостью к выжиганию. После пожаров популяция быстро восстанавливается благодаря корневой системе или семенам, которые могут годами лежать в почве в состоянии покоя, ожидая стимулирующего воздействия огня или нарушения почвенного покрова. В условиях пустыни некоторые виды проявляют свойства эфемероидов, сбрасывая листья в период засухи и мгновенно возобновляя вегетацию после дождей. Опыление осуществляется насекомыми, причем тычиночные нити обладают способностью к мгновенному движению при прикосновении, осыпая опылителя пыльцой. Семена распространяются муравьями или с помощью слизи, которая обильно выделяется при увлажнении, приклеивая семя к почве или шерсти животных. Тёрнеровые произрастают на морских побережьях, в горах и по берегам водоемов. Их цветки раскрываются на рассвете и увядают к вечеру, но за счет ежедневного появления новых бутонов цветение продолжается весь дождливый период. Папаевые отличаются высокими темпами роста и коротким жизненным циклом, принося максимальный урожай в первые годы после посева. Опыление происходит ветром или насекомыми, при этом пыльца мужских деревьев накрывает большие пространства плантаций. Тыквенные демонстрируют поразительное экологическое разнообразие. Пустынные виды диких арбузов произрастают в экстремально засушливых условиях пустыни Калахари, концентрируя большие запасы воды в плодах. По мере высыхания плетей плоды отрываются и под воздействием ветра перекатываются на значительные расстояния. При растрескивании или повреждении животными вода выливается на почву, а семена приклеиваются к песку обильной слизью. Бешеный огурец использует гидродинамический механизм выброса семян: при созревании внутри плода создается высокое давление, и при легком прикосновении плод отрывается, выстреливая струю слизи с семенами на расстояние до двенадцати метров. Момордика использует взрывные волоски, наполненные едкой жидкостью, для защиты плодов от преждевременного поедания. Тладианта имеет строгую симбиотическую связь с единственным видом пчелы, в цветках которой насекомые ночуют, однако при отсутствии опылителя растение способно к агрессивному вегетативному размножению с помощью подземных клубней.
Особенности
Хозяйственное, медицинское и культурное значение описываемых растений исключительно велико. Представители ладанниковых обильно выделяют ароматическую смолу ладан, которая с античных времен ценилась в культовых обрядах, применялась в традиционной медицине для лечения различных заболеваний и длительное время ошибочно считалась средством защиты от эпидемий. Высокое содержание ароматических веществ также защищает эти растения от поедания травоядными животными. Главной особенностью папаевых является наличие во всех частях растения млечного сока, содержащего протеолитический фермент папаин. По своему физиологическому действию этот фермент расщепляет животные белки. Данное свойство широко применяется в пищевой промышленности для размягчения жестких волокон мяса, в медицине для лечения желудочных заболеваний и тромбозов, в косметологии для осветления пигментных пятен, а в традиционном быту сок папайи использовался в качестве альтернативы мылу для стирки белья. Тыквенные играют важнейшую роль в мировом сельском хозяйстве и ремесленном производстве. Многие дикие арбузы Африки имеют горький вкус, будучи родственниками сильного слабительного растения колоцинта, однако из сладких мутаций африканских форм были выведены современные культурные сорта. Плоды лагенарии отличаются тем, что при созревании их мякоть полностью высыхает, а оболочка превращается в прочную каменистую водонепроницаемую кору. Это свойство сделало лагенарию незаменимым материалом для изготовления сосудов, бутылок, кувшинов и музыкальных инструментов, а высокая плавучесть сухих плодов позволила виду распространиться по океанским течениям на все континенты. Люффа формирует внутри плода жесткий сосудисто-волокнистый каркас, применяемый для производства натуральных мочалок, корзин и элементов обуви. Чайот формирует крупные крахмалистые корневые клубни весом до тридцати килограммов, а его семена обладают уникальной способностью прорастать прямо внутри неповрежденного зрелого плода, формируя побег, который питается ресурсами материнской мякоти до самостоятельного укоренения в почве. Плоды огурцов обладают микроскопическими шипами, которые выполняют функцию микронасосов, удаляющих избыток влаги из растительных тканей по утрам в условиях повышенной влажности. Восковая тыква синтезирует на поверхности плодов толстый слой растительного воска, который собирают для изготовления свечей и использования в медицинских целях. Мякоть различных видов тыкв отличается высоким содержанием пектинов и каротина, из-за чего существуют специализированные сорта, выращиваемые исключительно для промышленного получения витамина А.