Физиология и экология лишайников
Физиология и экология лишайников
Систематика и эволюция
Лишайники представляют собой сложный симбиотический комплекс, состоящий из гетеротрофного компонента, или микобионта, представленного грибом, и автотрофного компонента, или фитобионта, представленного водорослью. В эволюционном и экологическом отношении лишайники выступают как организмы-пионеры, первыми осваивающие безжизненные пространства и подготавливающие среду для формирования более сложных биоценозов. В процессе экологической сукцессии наблюдается закономерная смена морфологических форм: первыми на голом субстрате, например на горных породах, появляются накипные формы, которые впоследствии сменяются листоватыми и кустистыми лишайниками. Процесс первичного заселения камня может занимать от пяти до сорока лет, а полноценная флора формируется в течение пятидесяти или семидесяти лет. В некоторых случаях развитие растительных сообществ задерживается, и породы могут быть покрыты исключительно лишайниками на протяжении многих тысячелетий. В процессе адаптации к современным условиям наблюдается формирование у некоторых видов устойчивости к антропогенным факторам, что позволяет им постепенно осваивать ранее недоступные из-за загрязнений городские среды.
Анатомия и морфология
Структурная организация лишайника характеризуется выраженным доминированием грибного компонента, на долю которого приходится около девяноста процентов общей биомассы, тогда как клетки водоросли составляют не более десяти процентов. Взаимоотношения между компонентами носят характер паразитизма со стороны микобионта. Анатомически это выражается во внедрении грибных нитей, или гиф, непосредственно внутрь клеток водоросли. Гифы способны проникать даже в пластиды, отвечающие за фотосинтез, обеспечивая прямое извлечение питательных веществ. Химический состав слоевища отличается высоким содержанием специфических углеводов, таких как лишайниковый крахмал, а также пектиновых и желатиновых веществ. Именно наличие большого количества пектинов обуславливает морфологическую способность слоевища к многократному увеличению в объеме при поглощении влаги. В зависимости от вида лишайник способен увеличиваться в размерах от трех до тридцати девяти раз. Кроме того, в тканях присутствуют различные ферменты, аминокислоты, витамины и соли железа. Слоевище демонстрирует высокую специализацию по отношению к типу субстрата, что отражается на видовом составе в зависимости от возраста дерева-хозяина или минералогического состава горных пород. Кора деревьев при этом выполняет роль дополнительного защитного экрана, снижая воздействие ультрафиолетового излучения на водорослевые клетки.
Физиология и экология
Физиологические процессы лишайников напрямую зависят от гидротермического режима. Интенсивность фотосинтеза у них в среднем на шестнадцать процентов ниже, чем у высших сосудистых растений, что связано с периодическим пересыханием слоевища. В условиях дефицита влаги и избытка солнечной радиации лишайник способен высохнуть за полчаса, после чего он сворачивается и переходит в состояние физиологического покоя, при котором фотосинтез и дыхание практически приостанавливаются. Оптимальный температурный диапазон для ассимиляции углекислоты составляет от десяти до двадцати пяти градусов тепла, однако процесс может протекать при высоких температурах до тридцати пяти градусов и при сильных морозах до минус двадцати пяти градусов, когда вода внутри слоевища переходит в лед. Лишайники обладают способностью быстро усваивать воду в любых агрегатных состояниях: из снега, тумана, росы, дождя и даже из сухого воздуха. Питание микобионта осуществляется за счет углеводов фитобионта. В некоторых случаях гриб стимулирует водоросль к выработке не глюкозы, а многоатомных спиртов, таких как сорбит, рибит или эритрит. Азот лишайники получают за счет способности некоторых водорослей фиксировать его из атмосферы. Нитрофильные виды предпочитают селиться в местах с повышенным содержанием азота, например, на придорожных деревьях или субстратах, обогащенных экскрементами животных. В экологическом плане лишайники образуют собственные сообщества, называемые синузиями. Они активно конкурируют с мхами и цветковыми растениями, выделяя химические соединения для их аллелопатического подавления. В природных экосистемах лишайники играют важнейшую роль в формировании почвы и биохимическом выветривании горных пород. Биомасса лишайников может достигать тридцати девяти центнеров на гектар в горных тундрах и около двадцати центнеров в лесных массивах. Они служат кормовой базой для многих позвоночных и примерно четырехсот видов беспозвоночных животных. Будучи крайне чувствительными к чистоте воздуха, особенно к диоксиду серы, лишайники выступают надежными биоиндикаторами экологической обстановки: их полное отсутствие является верным признаком высокого уровня токсичного загрязнения окружающей среды.
Особенности
Одной из ключевых биохимических особенностей является выработка специфических лишайниковых веществ, которых насчитывается около семидесяти пяти видов. К ним относятся уникальные кислоты, такие как усниновая, салациновая и фумарпротоцетраровая. Эти соединения выполняют ряд важнейших функций: они активно растворяют субстрат, проникая в горные породы на глубину до трех сантиметров, обладают выраженным антибактериальным действием, подавляя развитие патогенных микроорганизмов и конкурентных грибов, а также придают слоевищу горький вкус. Выделение кислот благотворно влияет на деревья-хозяева, так как лишайники уничтожают патогенную микрофлору коры, не паразитируя при этом на тканях самого дерева. Предполагается, что данные вещества также способствуют транспорту углеводов и предотвращают чрезмерное смачивание гиф. Другой выдающейся особенностью являются темпы роста и продолжительность жизни. Лишайники растут крайне медленно: их радиальный прирост составляет от одного миллиметра до трех сантиметров в год. Замедленный метаболизм компенсируется феноменальным долголетием. Средний возраст слоевищ составляет около ста лет, однако известны экземпляры, чей возраст достигает одной и даже четырех тысяч лет. Эта особенность легла в основу лихенометрии — метода датировки археологических объектов, субстратов и геологических отложений по размеру таллома лишайника. Лишайники отличаются исключительной экологической и субстратной пластичностью, они способны развиваться на известняке, граните, кварце, стекле, железе, тканях и на других лишайниках. Существуют виды-амфибии, обитающие частично под водой, а также виды, способные выживать в суровых условиях полярных регионов при температурах до минус пятидесяти градусов или в жарких пустынях, довольствуясь исключительно утренней росой.