Формиевые
Формиевые
Систематика
Семейство Формиевые представляет собой таксономическую группу многолетних растений, ареал которых охватывает преимущественно тропические и субтропические регионы планеты. Согласно современным ботаническим данным, семейство включает порядка тридцати шести видов. Наиболее обширным и изученным является род Даниела, насчитывающий около двадцати пяти видов, естественно произрастающих на территориях Юго-Восточной Азии, Австралии и островов Тихого океана. К типичным представителям данного рода относятся даниела боливийская, даниела сомнительная, даниела яванская, даниела голубая, даниела тасманийская, даниела черная и даниела мелкопильчатая (промежуточная). Другим значимым родом в составе семейства является Формиум, включающий всемирно известный вид формиум прочный, широко известный под названием новозеландский лен, а также родственный ему, но менее распространенный вид формиум Кука, или горный лен. Кроме того, в состав семейства входит род Блендфордия, представители которого отличаются специфическими морфологическими признаками генеративных органов и крупными размерами цветков.
Морфология
Жизненная форма формиевых представлена многолетними травянистыми растениями, обладающими коротким, но выраженно толстым корневищем. От корневища вертикально вверх развиваются надземные побеги, формирующие плотные растительные группировки, или куртины. Высота стеблей у большинства видов не превышает тридцати сантиметров, однако у отдельных представителей, таких как даниела яванская, стебель может достигать метровой высоты. У данного вида стебель равномерно покрыт листьями, при этом нижние листовые пластинки с течением времени опадают, образуя своеобразную крону на верхушке. Даниела голубая демонстрирует характер роста, конвергентно сходный с бамбуком: стебли вытягиваются в высоту, сохраняя неизменный диаметр, и густо покрываются длинными коричневыми чешуевидными листьями. После естественного опадения этих листьев на стебле обнажаются утолщенные узлы и междоузлия. В то же время у даниелы мелкопильчатой, произрастающей на Новой Гвинее, стебель сильно редуцирован и визуально практически незаметен. Листовые пластинки формиевых преимущественно длинные, в среднем достигающие тридцати сантиметров в длину и около трех сантиметров в ширину. У даниелы тасманийской длина листа может составлять до полутора метров. Наиболее выдающимися биомеханическими характеристиками обладают листья новозеландского льна, длина которых достигает трех метров. Они имеют исключительно толстую клеточную оболочку, обеспечивающую феноменальную устойчивость к механическому натяжению. Многочисленные опыты продемонстрировали, что сила сопротивления растительных тканей новозеландского льна превосходит аналогичные показатели железа и кованой стали, позволяя одному листу выдерживать массу до трехсот десяти килограммов. Листья формиума Кука характеризуются несколько меньшими размерами, доходящими до двух с половиной метров, и пропорционально меньшей механической прочностью. Генеративные органы формиевых представлены обоеполыми цветками, собранными в метельчатые соцветия. У новозеландского льна высота цветоноса может достигать от пяти до шести метров, а количество цветков в одном соцветии доходит до пятисот. Цветки данного вида отличаются яркой красной пигментацией. У представителей рода Даниела высота соцветия значительно меньше, ограничиваясь примерно одним метром, и включает в среднем около пяти цветков, преимущественно голубой окраски. Самыми крупными цветками в семействе обладают виды рода Блендфордия, имеющие красные околоцветники, а также даниела черная. Встречаются также разновидности с желтыми цветками, в частности, у формиума Кука. Околоцветник актиноморфный; после непродолжительного периода полного раскрытия его сегменты смыкаются, склеиваются над завязью и тычинками и постепенно засыхают. По мере роста и развития завязи засохший околоцветник опадает, не выдерживая натяжения тканей. Андроцей состоит из тычинок, расположенных в два круга. У большинства видов тычиночные нити тонкие и нитевидные, тогда как у представителей рода Даниела они сильно вздутые. Пыльцевые зерна блендфордии характеризуются однородностью, а у формиума и даниелы имеют выраженную трехлучевую борозду. Гинецей синкарпный, образован тремя плодолистиками. Завязь верхняя, трехгнездная. Плод представляет собой удлиненную локулицидную коробочку. У формиума прочного размеры плода-коробочки могут достигать двадцати сантиметров.
Экология
Представители семейства формиевых обладают высокой экологической пластичностью и адаптированы к произрастанию в разнообразных условиях тропического и субтропического климата. Даниела промежуточная демонстрирует высокую толерантность к эдафическим факторам, успешно развиваясь на бедных почвах с минимальным гумусовым слоем. Данный вид встречается в составе фитоценозов, включающих папоротники и кустарники рода лептоспермум, а также в подлеске хвойных араукариевых лесов. В горных регионах формиевые способны произрастать на железистых почвах на высотах до двух тысяч семисот метров над уровнем моря. Их экологическая ниша включает также затененные участки влажных тропических лесов, заросли кустарников у подножий потухших вулканических кратеров, берега водотоков и даже такие антропогенные ландшафты, как рисовые поля. Формиум прочный тяготеет к более влажным условиям, образуя мощные розетки листьев по берегам рек, ручьев, на окраинах болотных комплексов и озер. На территории Северного острова Новой Зеландии новозеландский лен способен формировать сплошные монодоминантные заросли, покрывающие огромные площади, а также успешно произрастать в смешанных сообществах со злаковыми травами и папоротниками. Фенологические циклы семейства приурочены к климатическим ритмам Южного полушария. Период массового цветения приходится на местное лето, охватывающее период с ноября по январь. В процессе репродукции у формиевых ярко выражена протандрия — эволюционное приспособление, при котором пыльники созревают и вскрываются раньше, чем рыльце пестика становится восприимчивым к пыльце, что эффективно предотвращает самоопыление. Важнейшую роль в переносе пыльцы играют птицы. В тропических экосистемах основными опылителями выступают колибри, различные виды попугаев и птицы-медососы. Медососы извлекают нектар из цветков новозеландского льна с помощью специализированной щеточки, расположенной на кончике языка, попутно обеспечивая перекрестное опыление. При интродукции в условия Северного полушария, в частности на Черноморском побережье Кавказа в Аджарии, процесс генеративного развития претерпевает некоторые временные изменения: формирование цветоноса занимает около месяца, после чего раскрытие цветков в соцветии происходит постепенно в течение двух месяцев. При этом каждый отдельный цветок сохраняет открытое состояние и жизнеспособность на протяжении пяти дней. Формиум прочный также демонстрирует выдающуюся для субтропических растений морозоустойчивость: интродукционные наблюдения показали способность вида переносить отрицательные температуры вплоть до минус пятнадцати градусов Цельсия.
Особенности
Практическое значение формиевых исторически связано с уникальными физико-механическими свойствами их вегетативных органов. Мировую известность семейству принес новозеландский лен, который на протяжении веков использовался коренным населением Новой Зеландии — маори — в качестве незаменимого технического и текстильного сырья. Маори не нуждались в целенаправленном культивировании этого вида, так как естественные ресурсы в виде бескрайних луговых зарослей формиума полностью удовлетворяли их хозяйственные потребности. Традиционная технология получения лубяных волокон отличалась высокой трудоемкостью. Для экстракции сырья использовались острые края морских раковин, которыми соскабливали наиболее жесткие поверхностные ткани свежих листьев. Затем растительный материал подвергался водной мацерации: листья вымачивали на протяжении четырех-пяти дней, после чего вручную удаляли образовавшуюся растительную слизь. Очищенные волокна интенсивно мяли, подвергали процедуре естественного отбеливания под прямыми солнечными лучами и высушивали. Из полученного высокопрочного материала изготавливались разнообразные предметы быта, в том числе традиционные юбки аборигенов. Конструкция такой национальной одежды представляла собой сложную систему сплетенных травяных трубочек; на создание одного изделия уходило порядка двухсот сорока элементов. Помимо текстильного использования, сок, извлекаемый из корневищ новозеландского льна, активно применялся в местной народной медицине для лечения различных недугов. С началом европейской колонизации и освоения Новой Зеландии исключительные характеристики формиума привлекли пристальное внимание британских исследователей и промышленников. Растение было интродуцировано в Англию, где экспериментально подтвердилась его способность произрастать в условиях умеренно холодного климата. Это открытие послужило катализатором к внедрению культуры в сельскохозяйственный оборот других стран. Новозеландский лен начали массово культивировать в Японии для обеспечения внутренних потребностей в прочном техническом волокне. В Российской империи интродукция вида стартовала в конце девятнадцатого века, когда формиум был высажен в ботанических садах на Черноморском побережье Кавказа. Современная промышленная обработка новозеландского льна базируется на тех же базовых принципах мацерации и механической очистки, что и традиционные методы маори, однако весь технологический цикл полностью автоматизирован и выполняется на специализированных станках. Получаемое сырье широко применяется в легкой промышленности для производства сверхпрочных циновок, ковровых дорожек, такелажных изделий и износостойких обивочных материалов. В дополнение к техническому применению, многие представители семейства обладают высокой эстетической ценностью. Даниела голубая, выделяющаяся своими яркими цветками, а также различные виды рода Блендфордия с крупными красными соцветиями, широко культивируются в оранжереях и используются в мировом декоративном садоводстве.