Хвойные - 2
Хвойные - 2
Общие сведения
Хвойные представляют собой обширную группу семенных растений, характеризующуюся консервативным кариотипом. Основное число хромосом у большинства представителей обычно равно двенадцати, хотя в ряде случаев оно может варьироваться от одиннадцати до тринадцати. В современной систематике выделяют пять ныне живущих порядков хвойных: араукариевые, сосновые, кипарисовые, подокарповые и тиссовые. Также известны два полностью вымерших порядка, игравших существенную роль в прошлые геологические эпохи: вольциевые и подозамитовые. Размножение хвойных осуществляется посредством специализированных генеративных органов — однополых стробилов. В холодных климатических условиях стробилы часто образуют плотные скопления, которые в ботанической терминологии условно называются соцветиями или метастробилами. Эволюционно хвойные происходят от древних кордаитовых растений, от которых они унаследовали ряд архаичных признаков.
Анатомическое строение
Генеративная сфера хвойных представлена микростробилами и мегастробилами. Микростробилы могут различаться по типу симметрии: например, у сосны они дорсивентральные, тогда как у тисса — радиально-симметричные, что рассматривается как более примитивный морфологический признак. Мегастробил состоит из центральной оси, на которой в строгом порядке расположены кроющие чешуи. В пазухе каждой кроющей чешуи находится семенная чешуя, непосредственно несущая семязачатки. Согласно доминирующей в современной ботанике теории брахибласта, семенная чешуя возникла в процессе эволюции из видоизмененного укороченного побега. В процессе микроспорогенеза в микроспорангиях формируется спорогенная ткань, которая окружена тапетумом, служащим питательным слоем для развивающихся микроспор. Пыльцевые зерна обладают сложной многослойной оболочкой — спородермой, включающей перину и гранулярные структуры, и часто снабжены воздушными мешками для облегчения аэродинамического переноса. Анатомическое строение древесины существенно варьируется в зависимости от таксономической принадлежности: у представителей сосновых присутствуют смоляные ходы и окаймленные поры с торусами, тогда как у араукариевых и кипарисовых смоляные ходы в норме отсутствуют, но может присутствовать обильная древесная паренхима.
Физиологические функции
Жизненный цикл хвойных тесно связан с развитием сильно редуцированных мужского и женского гаметофитов. Мужской гаметофит формируется из микроспоры и у некоторых видов начинает свое развитие еще внутри микроспорангия, тогда как у других таксонов микроспоры переносятся ветром в одноядерном состоянии и прорастают исключительно при попадании на женскую шишку. Зрелый мужской гаметофит состоит из генеративной клетки, клетки-ножки и клетки пыльцевой трубки. Спермии хвойных лишены жгутиков и не способны к самостоятельному передвижению; их доставка к яйцеклетке осуществляется за счет направленного роста пыльцевой трубки. Женский гаметофит развивается внутри мегаспоры, постоянно находясь в тканях женской шишки, и накапливает значительные объемы питательных веществ, преимущественно в виде крахмала. Опыление осуществляется ветром, в связи с чем растения продуцируют колоссальное количество пыльцы. Для эффективного улавливания пыльцевых зерен многие виды выделяют из микропиле семязачатка специфическую опылительную жидкость. Пыльца прилипает к каплям этого секрета и по мере его высыхания втягивается внутрь, при этом зерна строго ориентируются дистальным полюсом вниз. У видов, не образующих опылительную жидкость, пыльца улавливается клейкими волосками микропиле. Процесс оплодотворения может быть значительно отсрочен во времени и наступать спустя год после опыления. Развивающийся зародыш имеет систему подвесков, которые активно проталкивают его вглубь питательной ткани эндосперма, разрушая клетки материнского организма для обеспечения роста молодого спорофита.
Эволюционное значение
Эволюционная история хвойных демонстрирует длительный процесс морфологической и репродуктивной адаптации, начавшийся в каменноугольном и пермском периодах. Наиболее древним и примитивным порядком считаются вымершие вольциевые, обладавшие диморфными листьями и древесиной без смоляных ходов, но уже имевшие микростробилы и пыльцевые зерна с одним воздушным мешком. В мезозойскую эру хвойные достигли колоссального разнообразия и сформировали основу лесных биоценозов. Эволюция репродуктивных структур шла по пути усложнения стробилов: микростробилы развились из простых образований в пазухах чешуй, а женские шишки претерпели существенные изменения в морфологии семенной чешуи. Развитие пыльцы также отражает глубокую адаптацию к анемофилии: от архаичных пыльцевых зерен с единственным мешком-поплавком к более совершенным формам с двумя воздушными мешками и специализированной апертурой в виде поры. Утрата спермиями подвижности и переход к сифоногамии, при которой мужские гаметы доставляются пыльцевой трубкой непосредственно в яйцеклетку, рассматриваются как важнейший эволюционный ароморфоз, многократно повысивший эффективность полового размножения семенных растений в наземных условиях.