Хвощевидные
Хвощевидные
Общие сведения
Отдел Хвощевидные представляет собой древнюю группу сосудистых споровых растений. Принципиальной морфологической особенностью данной группы является уникальное строение побегов, которые четко разделены на отдельные членики, или междоузлия, и узлы. Этот признак характерен как для современных, так и для ископаемых представителей таксона. В рамках отдела выделяют три основных класса: вымершие гиениевые и клинолистовые, а также класс хвощевые, включающий современных представителей. Ныне живущие хвощевидные являются исключительно небольшими травянистыми растениями. Напротив, ископаемые формы отличались значительным морфологическим разнообразием и включали крупные древовидные растения, достигавшие высоты от пятнадцати до двадцати метров. В каменноугольный период древовидные хвощевидные выступали в качестве важнейших лесообразующих пород, составляя значительную часть растительного покрова планеты.
Анатомическое строение
Стебель хвощевидных отличается выраженной членистостью, что находит отражение в строении проводящей системы, представленной актиностелой или артростелой. Проводящая система также разделена на отдельные сегменты, соответствующие общей морфологии побега. Ксилема образована трахеидами, однако у некоторых форм могут присутствовать и сосуды, тогда как флоэма состоит из ситовидных элементов. Листья хвощевидных редуцированы, имеют вид небольших веточек или чешуй и располагаются мутовками в узлах стебля. Даже у гигантских вымерших древовидных форм, таких как каламиты, длина листа не превышала семи сантиметров, при этом одна мутовка могла содержать до семидесяти листьев. Древовидные ископаемые формы обладали мощным стволом с диаметром до полуметра и слоем вторичной древесины толщиной до двенадцати сантиметров. Специфической чертой хвощевидных является наличие спорангиофоров. Это особые структуры, несущие спорангии, которые также образуют мутовки и могут собираться в специализированные органы размножения, называемые стробилами или шишками. В стробилах спороносные зоны могут чередоваться с участками, покрытыми обычными вегетативными листьями. Спорангионосные органы защищены специальными образованиями в форме щитков.
Физиологические функции
Жизненный цикл хвощевидных характеризуется чередованием поколений: спорофита и гаметофита. Гаметофит представляет собой небольшое растение в виде заростка, независимое от спорофита, по строению напоминающее заросток папоротников. На гаметофите формируются половые органы. Гаметофиты часто бывают однополыми. Процесс оплодотворения строго зависит от наличия воды, поскольку мужские половые клетки снабжены жгутиками и нуждаются в жидкой среде для перемещения. После оплодотворения развивается крупный спорофит, являющийся доминирующей фазой жизненного цикла. Экологическая стратегия гигантских вымерших форм заключалась в произрастании в заболоченных тропических лесах, где нижняя часть растения и гаметофиты находились в воде, обеспечивая условия для размножения, тогда как массивный многометровый спорофит возвышался над водной поверхностью. Споры хвощевидных снабжены особыми придатками, называемыми элатерами, которые обеспечивают их подвижность и способствуют распространению. Эти структуры обладают удивительной стойкостью: при лабораторном воздействии спиртом на ископаемую спору возрастом около трехсот миллионов лет было зафиксировано самостоятельное движение элатер под микроскопом. У некоторых вымерших каламитов обнаружено формирование крупных мегастробилов с единственной мегаспорой, дававшей начало женскому гаметофиту.
Эволюционное значение
Хвощевидные являются одной из древнейших групп наземных растений, сформировавшейся параллельно с плаунами и папоротниками. К концу девонского периода хвощевидные уже представляли собой сложную группу сосудистых растений. Самые примитивные ранние представители, относимые к гиениевым, характеризовались слабой выраженностью членистости и постоянным дихотомическим ветвлением стебля, на концах которого располагались спорангии. Периодом максимального расцвета хвощевидных стал каменноугольный период, отличавшийся теплым климатом. В эту эпоху господствовали гигантские древовидные каламиты и кустарниковидные клинолистовые, образовывавшие обширные заболоченные леса. Однако к началу мезозойской эры произошло глобальное изменение условий, что привело к массовому вымиранию крупных форм. Древовидные хвощевидные не выдержали конкуренции и были полностью вытеснены более приспособленными к новым условиям голосеменными растениями. До настоящего времени сохранились лишь травянистые формы хвощевидных, представляющие собой остатки некогда разнообразной ботанической группы.