Целенаправленные движения
Целенаправленные движения
Общие сведения
Целенаправленные движения представляют собой сложный комплекс осознанных, произвольно контролируемых моторных актов, направленных на достижение конкретного результата. Эволюционное развитие человека неразрывно связано с совершенствованием двигательных функций, особенно тонкой моторики верхних конечностей и артикуляционного аппарата. Речь и вербальное мышление с физиологической точки зрения также являются разновидностью высококоординированных целенаправленных движений, требующих тонкой работы мышц языка, челюстей и гортани. В процессе эволюции именно способность к планированию и осуществлению сложных комбинаций движений, необходимых для создания орудий труда и коммуникации, стала определяющим фактором развития нервной системы человека. Поведение и произвольные действия не являются исключительно продуктом абстрактного мышления, а представляют собой результат сложнейшей суммации электрических импульсов и биохимических реакций в различных отделах головного мозга, где эмоции, мотивация и моторные программы неразрывно переплетены.
Анатомо-физиологическая база целенаправленных движений
Высший контроль над произвольными движениями осуществляет кора больших полушарий, в которой выделяют несколько функциональных зон. Первичная моторная кора, или поле четыре, располагается в прецентральной извилине перед центральной бороздой. Именно здесь принимаются окончательные решения об активации конкретных мышечных групп с минимальной задержкой. В первичной моторной коре находятся гигантские пирамидные клетки Беца, аксоны которых формируют нисходящие пути. Эта область имеет четкую соматотопическую организацию, при которой различные участки тела проецируются на кору в строгой последовательности. У человека диспропорционально большие участки моторной коры отвечают за движение пальцев рук и головы, включая мимические мышцы и речевой аппарат, что отражает эволюционную значимость труда и речи. Мышцы туловища, отвечающие за поддержание позы, имеют минимальное представительство, так как их тонус регулируется преимущественно автоматическими подкорковыми механизмами.
Вторичные моторные области включают премоторную кору и дополнительную моторную кору, расположенные в шестом поле. Дополнительная моторная кора в основном задействуется при выполнении движений, инициированных самостоятельно, на основе внутренних побуждений. Премоторная кора преимущественно включается в работу при сенсорно направленных движениях, реагируя на внешние тактильные и визуальные раздражители. В премоторной коре также локализуются зеркальные нейроны, которые возбуждаются не только при собственном движении, но и при наблюдении за движениями других особей. Эта физиологическая особенность лежит в основе способности к обучению через подражание и синхронизации совместных действий в группе. Отдельного упоминания заслуживает область Брока, которая функционально относится к премоторной коре и отвечает за моторную организацию речи.
Генерация замысла и стратегическое планирование движения происходят при участии ассоциативной коры лобной и теменной долей, а также лимбической системы. Лимбическая кора отвечает за формирование эмоционального отношения к стимулу и первичной мотивации. Дорсолатеральная префронтальная, орбитофронтальная и лимбическая зоны коры интегрируют информацию о текущем положении тела в пространстве, прошлом опыте и внешних условиях, формируя общую стратегию будущего действия.
Роль базальных ганглиев и мозжечка
Если в коре головного мозга зарождается общая идея движения, то детальная разработка двигательной программы происходит в подкорковых структурах, важнейшими из которых являются базальные ганглии. В систему базальных ганглиев входят полосатое тело, состоящее из скорлупы и хвостатого ядра, бледный шар, субталамическое ядро, прилежащее ядро и черная субстанция. Базальные ганглии преобразуют абстрактный замысел в последовательную программу. Нейроны базальных ганглиев организованы в функциональные колонки, каждая из которых связана с определенной частью тела. Сигналы от ассоциативных областей коры и органов чувств конвергируют в прилежащем ядре и скорлупе.
Мозжечок берет на себя функцию детализации разработанной в базальных ганглиях программы до уровня отдельных мышечных волокон. В мозжечке формируются и хранятся автоматизированные программы сложных движений, которые многократно повторялись в процессе моторного обучения. Это позволяет выполнять заученные действия быстро и без постоянного осознанного контроля. Кроме того, медиальная часть мозжечка постоянно сопоставляет эфферентную копию двигательной команды с афферентной информацией от проприорецепторов мышц и суставов, корректируя выполняемое движение в режиме реального времени.
Обработанные в базальных ганглиях и мозжечке сигналы направляются в двигательный таламус, который выполняет роль релейной станции, передающей оптимизированные моторные программы обратно в моторные области коры. Таким образом формируются сложные нейронные контуры, обеспечивающие бесперебойную циркуляцию и уточнение двигательных команд.
Пирамидная система и нисходящие пути
Передача двигательных команд от коры к рабочим органам осуществляется посредством пирамидного тракта, или кортикоспинального пути. Аксоны пирамидных клеток коры спускаются через внутреннюю капсулу, ножки мозга и ствол мозга. Часть волокон покидает тракт на уровне ствола в виде кортиконуклеарных путей для иннервации ядер черепных нервов, контролирующих мускулатуру лица, глаз и речевого аппарата.
На уровне пирамид продолговатого мозга подавляющее большинство волокон переходит на контралатеральную сторону, что обуславливает перекрестный характер управления моторикой. Меньшая часть остается на ипсилатеральной стороне. У приматов и человека небольшая доля аксонов пирамидного пути образует прямые моносинаптические связи с альфа-мотонейронами спинного мозга. Наличие таких прямых контактов является важнейшим эволюционным приобретением, так как именно они обеспечивают тонкую моторику, в том числе точный захват мелких предметов кончиками пальцев. Формирование этих синапсов у человека происходит постепенно в процессе постнатального развития.
В управлении моторикой важнейшую роль играет принцип дивергенции связей. Одна коллатераль аксона на сегментарном уровне спинного мозга может достигать различных групп мотонейронов. При этом активация мышц-синергистов всегда сопровождается торможением мышц-антагонистов. В целом, целенаправленное движение представляет собой не столько масштабное возбуждение, сколько сложно скоординированное ингибирование конкурирующих мышечных групп.
Нейрохимические аспекты и механизмы мотивации
Передача нервных импульсов в двигательных системах обеспечивается различными нейромедиаторами. Кортикоспинальная передача из пирамидных клеток является глутаматергической и носит возбуждающий характер. Внутри базальных ганглиев передача сигналов от скорлупы к бледному шару и далее к таламусу осуществляется преимущественно посредством гамма-аминомасляной кислоты, которая оказывает тормозное действие. Баланс двух последовательных тормозных связей приводит к растормаживанию таламических нейронов и передаче командных сигналов обратно в кору.
Критически важную модулирующую функцию выполняет дофаминергическая нигростриарная система. Нейроны компактной части черной субстанции выделяют дофамин, воздействующий на рецепторы в скорлупе. Активация различных типов дофаминовых рецепторов способствует усилению прямой передачи и ослаблению непрямой, что в конечном итоге облегчает инициацию движений. Дофамин физиологически обуславливает чувство предвкушения и мотивацию к совершению действия. Фазовые залпы импульсов в дофаминергических нейронах возникают, когда стимул ассоциируется с потенциальным вознаграждением. Аналогичным побуждающим действием обладает норадреналин, повышающий общую готовность нервной системы к моторному акту.
Физиология формирования двигательного акта
Процесс осуществления произвольного движения имеет строгую иерархическую структуру, состоящую из фаз планирования, программирования и исполнения. Ментальные процессы начинаются задолго до видимого сокращения мышц. Электроэнцефалографические исследования показывают наличие потенциала готовности, который представляет собой медленно нарастающую электроотрицательность в коре, возникающую примерно за одну секунду до начала фактического движения.
Даже простое мысленное представление движения или ожидание разрешающего сигнала приводит к значительной активации нейронов в префронтальной и моторной коре. Различие между представлением и выполнением движения заключается в состоянии переключателей на уровне синаптической передачи, где высвобождение медиаторов активирует исполнение. При выполнении движения непрерывно функционирует сенсорная обратная связь. Тактильные сигналы от кожи, например при захвате хрупкого предмета, мгновенно обрабатываются центральной нервной системой для ограничения силы мышечного сокращения посредством механизмов торможения.
Высшие центры обладают способностью ингибировать активность низших структур. Произвольная регуляция позволяет подавлять заученные автоматизмы или сегментарные рефлексы, если они не соответствуют текущей стратегической задаче. В случае патологического отключения коркового контроля моторные функции могут редуцироваться до уровня механического выполнения заученных программ мозжечком и спинным мозгом.
Патофизиология двигательных нарушений
Повреждения различных структур двигательного контура приводят к специфическим неврологическим симптомам. Снижение активности дофаминергических нейронов при болезни Паркинсона вызывает избыточную активность тормозных путей базальных ганглиев, что ведет к подавлению моторной коры. Клинически это проявляется невозможностью самостоятельной инициации движений при сохранении способности к выполнению движений, спровоцированных внешними сенсорными стимулами.
Инфаркт в бассейне средней мозговой артерии, питающей внутреннюю капсулу, вызывает повреждение пирамидного тракта. Это приводит к развитию параличей и парезов, изменению тонуса мышц в виде сгибательной контрактуры верхних и разгибательной контрактуры нижних конечностей, что формирует характерную походку Вернике-Манна. Оценка времени проведения импульса к мышцам кисти с помощью магнитной стимуляции позволяет точно диагностировать степень разрушения и восстановления пирамидных путей.
Поражения высших ассоциативных центров в теменной и лобной коре приводят к апраксии, состоянию, при котором мышцы и периферическая иннервация сохранны, но пациент теряет способность выстраивать план целесообразных движений. В таких случаях человек не может выполнить заученные бытовые действия или правильно использовать орудия труда. Повреждение связей с лимбической системой, наблюдаемое при некоторых психических заболеваниях, лишает пациента мотивационного импульса к действию, что может выражаться в виде многочасовой кататонической неподвижности на фоне полной физической сохранности опорно-двигательного аппарата.