Циклантовые
Циклантовые
Систематика
Порядок циклантовые представляет собой относительно небольшую таксономическую группу, насчитывающую около ста восьмидесяти видов. Внутренняя классификация разделяет порядок на два основных подсемейства: карлюдовиковые и циклантовые. Подсемейство циклантовые включает в себя единственный монотипный род циклантус. Подсемейство карлюдовиковые характеризуется большим разнообразием и включает такие роды, как карлюдовика, торакокарпус и эводиантус. С точки зрения филогении и эволюционного развития данная группа рассматривается как своеобразное переходное звено между семействами пальмовых, аронниковых и пандановых. Анатомическое и морфологическое сходство с перечисленными таксонами проявляется в наличии сложных проводящих пучков, которые широко распространены у аронниковых, а также в ряде структурных признаков, сближающих их с пандановыми и типичными пальмами.
Морфология
Представители группы отличаются значительным разнообразием жизненных форм. Внешне они часто напоминают миниатюрные пальмы, за что получили в ботанической литературе неформальное название пальмовидных трав. Среди них встречаются бесстебельные наземные растения, а также крупные древеснеющие лианы, способные достигать тридцати метров в длину и образующие свисающие воздушные корни. Настоящие эпифиты в пределах порядка встречаются крайне редко. В естественной среде растения склонны образовывать плотные группы и колонии. Стебли покрыты рубцами и остатками старых отмерших листьев, что является характерным признаком, общим с представителями пальмовых. В тканях всех частей растений присутствуют кристаллы оксалата кальция, а также специализированные клетки, накапливающие танины. В корнях, стеблях и черешках залегают слизевые каналы, а корневая система представителей рода циклантус дополнительно снабжена сетью воздушных каналов. Листья располагаются спирально или двумя рядами, чаще всего концентрируясь на вершине стебля. Листовая пластинка четко отделена от черешка, имеет характерную складчатую структуру и обычно разделена на две лопасти. Размеры листьев могут достигать полутора метров в длину. У представителей рода карлюдовика формируются веерные листья, внешне идентичные пальмовым. Генеративные органы представлены мелкими редуцированными цветками, собранными в пазушные соцветия по типу початка. На ранних стадиях развития початки плотно окружены зелеными кроющими листьями, выполняющими функцию защитного покрывала. В соцветиях присутствуют мужские и женские цветки. У карлюдовиковых они располагаются упорядоченными спиральными группами, где один женский цветок обычно окружен четырьмя мужскими, либо формируют чередующиеся мутовки. Мужские цветки обладают чашевидным асимметричным околоцветником с многочисленными крошечными лопастями (от четырех до тридцати) и могут содержать до ста пятидесяти тычинок. Женские цветки бывают свободными или частично сросшимися друг с другом. Они оснащены стаминодиями, представляющими собой бесплодные нитевидные образования белого или желтоватого цвета, длина которых достигает десяти сантиметров, а также сохраняют рудиментарные признаки двуполых цветков. Гинецей состоит из четырех плодолистиков с четырьмя сидячими рыльцами, расположенными на общем столбике. Строение соцветия рода циклантус уникально тем, что отдельные цветки в нем визуально неразличимы и полностью сливаются в единую структуру, напоминающую винт. Мужские цветки состоят из многочисленных тычинок, расположенных в два ряда, а женские мутовки образованы двумя рядами слившихся плодолистиков.
Экология
Ареал распространения охватывает тропические регионы Центральной и Южной Америки, а также острова Вест-Индии. Наибольшее видовое разнообразие зафиксировано на территории Колумбии. Подавляющее большинство видов произрастает в низменных дождевых лесах на высотах до тысячи метров над уровнем моря. Растения предпочитают сырые и сильно затененные участки, часто селятся по берегам рек, в болотистых местностях и иногда укореняются непосредственно в руслах пресноводных потоков. В сухих условиях и на открытых пастбищах они встречаются крайне редко. Растениям свойственна строгая протогения, при которой женские репродуктивные органы созревают значительно раньше мужских, что служит эффективным механизмом предотвращения самоопыления. При раскрытии кроющих листьев соцветие выделяет большое количество тепла и испускает сильный аромат, привлекающий специализированных опылителей, среди которых абсолютно доминируют долгоносики и различные виды пчел. В женской фазе цветения длинные стаминодии образуют плотно переплетающуюся массу, полностью окутывающую соцветие. Спустя примерно три дня женские цветки отцветают, стаминодии засыхают, выделение аромата прекращается, и наступает мужская фаза, сопровождающаяся массовым осыпанием пыльцы. Соплодия представляют собой сочные, ягодообразные образования, ткани которых отличаются исключительно высоким содержанием растительных масел, белков и крахмала. Семена снабжены крупным ариллусом, привлекающим птиц, которые выступают главными агентами зоохорного распространения. Для значительного числа видов характерна гидрохория. В период созревания цветоносы изгибаются вниз, корка отделяется от оси соцветия, обнажая семена. Семена гидрохорных видов обладают слизистым покровом и высокой естественной плавучестью, что позволяет им эффективно распространяться по течению рек. У наземных представителей рода циклантус созревающие мелкие семена постепенно опадают на лесную подстилку, где их собирают и разносят популяции черных муравьев.
Особенности
Представители порядка имеют существенное хозяйственное и культурное значение в регионах своего естественного произрастания. Наибольшую мировую известность получила карлюдовика, чьи крупные веерные листья служат ценным источником растительного волокна в местном ремесленном производстве. В частности, на территории Эквадора специально подготовленные волокна этого бесстебельного растения традиционно используются для тонкого плетения всемирно известных шляп и других галантерейных изделий. Листья различных представителей группы повсеместно применяются коренным населением Южной Америки в качестве прочного кровельного материала для строительства традиционных хижин, полностью заменяя в этой функции пальмовые листья. Род торакокарпус выделяется среди прочих таксонов тем, что представлен формой крупной лианы и характеризуется наличием массивных кроющих листьев. Высокие декоративные качества, экзотический внешний вид и необычное строение соцветий способствуют активному культивированию многих видов циклантовых в качестве орнаментальных растений в тропических ботанических садах и профильных оранжереях по всему миру.