Апатозавр
Апатозавр — род вымерших гигантских растительноядных динозавров из инфраотряда зауропод, обитавших на территории Северной Америки во времена верхнеюрской эпохи. Ископаемые остатки представителей данного таксона были обнаружены в геологической формации Моррисон на обширной территории современных Соединенных Штатов Америки, включающей штаты Колорадо, Оклахома, Нью-Мексико и Юта.
Общие сведения и история изучения
Первые окаменелые остатки апатозавра были научно описаны в 1877 году, а второй признанный вид получил подробное описание значительно позже, в 1916 году. История классификации данного рода тесно связана с систематикой другого известного динозавра — бронтозавра. На протяжении длительного времени в палеонтологическом сообществе эти названия считались синонимичными, а термины «апатозавр» и «бронтозавр» в научной и научно-популярной литературе использовались как взаимозаменяемые. В определенный период истории исследований выделялось до десяти различных видов апатозавров, однако последующие тщательные ревизии ископаемого материала показали, что большинство из них представляют собой разновидности одних и тех же животных.
Согласно современной палеонтологической систематике, род апатозавр включает два валидных вида: Apatosaurus ajax и Apatosaurus louisae. Бронтозавр в настоящее время выделен в качестве отдельного, хотя и анатомически крайне близкого рода в составе того же семейства. Оба рода относятся к группе диплодоцид — обширному семейству крупных растительноядных динозавров, куда также входят такие гиганты, как диплодок, барозавр и суперзавр. Таким образом, апатозавр является дальним эволюционным родственником диплодока.
Описание и анатомическое строение
Апатозавры достигали колоссальных размеров: средняя длина тела взрослой особи составляла около 22 метров, а масса оценивается примерно в 22 тонны. Несмотря на огромные габариты, апатозавр был сравнительно легким для своих линейных размеров (в сравнении с более массивными представителями зауропод), что объясняется наличием обширных воздушных полостей внутри костей скелета, существенно облегчавших общую массу животного.
Как и большинство родственных таксонов, апатозавр обладал длинной шеей, массивным туловищем и длинным, похожим на хлыст хвостом. Во время передвижения животное держало хвост над землей; он служил своеобразным противовесом, балансируя тело посередине и предотвращая опрокидывание. Череп апатозавра был непропорционально малым по отношению к телу, а объем головного мозга был крайне невелик, что разительно отличало его от хищных теропод того же периода (например, цератозавра), обладавших относительно крупным мозгом. Столь малый размер центральной нервной системы вызывал в научной среде продолжительные дискуссии о механизмах управления длинным хвостом, находившимся на значительном удалении от головы.
Динозавр передвигался на четырех ногах, однако его передние конечности были развиты слабее и уступали по размеру задним. Эта анатомическая особенность рассматривается как эволюционный отголосок, указывающий на общую тенденцию динозавров к редукции передних конечностей и переходу предковых форм к двуногости. На передних конечностях располагался только один крупный коготь (невральная формула фаланг: один палец имел две фаланги, остальные — по одной). Задние конечности были более мощными, имели по три когтя и большее количество фаланг.
Внутренняя физиология динозавра также отличалась гигантизмом. Кровеносная система обеспечивалась мощным четырехкамерным сердцем, объем которого достигал 500 литров. Дыхательная система, согласно современным консенсусным представлениям, функционировала по птичьему, а не по рептильному типу. Объем легких составлял около 900 литров, что позволяло животному непрерывно пропускать через себя тысячи литров воздуха для поддержания чрезвычайно высокого уровня метаболизма.
Образ жизни и палеоэкология
Долгое время в палеонтологической науке доминировала гипотеза о том, что гигантские зауроподы не могли самостоятельно передвигаться по суше из-за колоссального веса, который раздавил бы их внутренние органы. Предполагалось, что они вели полуводный образ жизни, используя водную среду для поддержания массы тела. Данная теория в настоящее время полностью опровергнута. Изучение окаменелых следов доказало, что апатозавры уверенно и достаточно быстро передвигались исключительно по суше.
Высокий уровень метаболизма приводил к эндогенному выделению огромного количества тепла. Чтобы избежать гипертермии в условиях сухого субтропического климата формации Моррисон, апатозавры, вероятно, периодически охлаждались в пресноводных водоемах. Ежедневная потребность взрослого животного в воде составляла от 262 до 300 литров.
Рацион апатозавра состоял из растительной пищи, преимущественно из древидных папоротников и хвои. Ввиду низкого качества растительного корма, поддержание жизнедеятельности требовало поглощения колоссальных объемов пищи: вместимость пищеварительного тракта оценивается в 6 тонн. Современные биомеханические и физиологические модели опровергают классические художественные реконструкции, в которых апатозавры изображаются с высоко поднятой головой, ощипывающими кроны высоких деревьев. Сердечно-сосудистая система динозавра не обладала достаточной мощностью для создания артериального давления, способного поднять столб крови по длинной шее вертикально вверх. Попытка поднять голову выше уровня плеч неминуемо привела бы к гипоксии мозга и обмороку. По этой причине апатозавры питались исключительно растительностью нижнего яруса, удерживая шею горизонтально или опущенной вниз. При этом передние конечности с их массивными когтями могли использоваться для захвата и пригибания к земле стволов небольших деревьев.
Степень гибкости шеи апатозавра остается предметом научных дебатов (ряд исследователей допускает изгибы в форме латинских букв U или S), однако большинство специалистов полагают, что шеи активно использовались во внутривидовой борьбе. Самцы апатозавров могли устраивать турнирные бои за право размножения, нанося друг другу удары шеями, что минимизировало риск фатальных травм для популяции.
Для защиты от хищных теропод (аллозавров, цератозавров), в изобилии населявших экосистему формации Моррисон, апатозавры использовали свой хвост. Биомеханические симуляции продемонстрировали, что динозавр мог совершать хвостом резкие хлыстообразные движения. Кончик хвоста при этом преодолевал звуковой барьер, генерируя оглушительный хлопок, сравнимый по громкости с пушечным выстрелом. Этот акустический удар служил эффективным механизмом отпугивания агрессоров.
Жизненный цикл апатозавров характеризовался экстремально высокими темпами онтогенеза. Палеогистологические исследования костных остатков молодых особей позволили установить, что динозавры достигали многотонного веса всего за 10 лет, а к 15 годам их масса приближалась к 25 тоннам. В период активного роста животное прибавляло в весе до 5 тонн ежегодно. Высказываются предположения, что на ранних стадиях развития, обладая меньшей массой, молодые апатозавры могли передвигаться на двух задних конечностях.