Оболочники
Общая характеристика и таксономическое положение
Оболочники (лат. Tunicata, или Urochordata) — подтип морских животных, относящийся к типу хордовых (Chordata). Являясь одной из наиболее примитивных ветвей хордовых, оболочники на взрослой стадии обладают крайне специфическим строением, внешне напоминающим строение некоторых беспозвоночных животных, таких как моллюски или губки. Свое название подтип получил благодаря наличию уникального внешнего защитного покрова — туники. Оболочники широко распространены в Мировом океане, где ведут либо прикрепленный донный, либо пелагический (свободноплавающий) образ жизни. Будучи вторичноротыми животными, они имеют принципиальное значение для понимания ранних этапов эволюции хордовых.
История изучения
На протяжении длительного времени систематическое положение оболочников оставалось неясным. В XVIII веке выдающийся шведский естествоиспытатель Карл Линней, основываясь на внешнем сходстве и малоподвижном образе жизни взрослых особей, ошибочно отнес их к классу моллюсков (наряду с двустворчатыми, имеющими сифоны). Ситуация кардинально изменилась в XIX веке благодаря исследованиям русского биолога и эмбриолога А. О. Ковалевского. Изучая онтогенез оболочников, он обнаружил, что их подвижные личинки обладают классическими признаками хордовых животных: нервной трубкой на спинной стороне тела и осевым скелетом — хордой. Это открытие позволило окончательно классифицировать оболочников как низших представителей типа хордовых.
Анатомическое строение и физиология
Взрослые оболочники лишены внутреннего скелета и хорды. Тело животного заключено в тунику — плотную наружную оболочку, выполняющую опорную и защитную функции. Туника может достигать толщины до трех сантиметров и составлять до 60 процентов общей массы тела. Уникальной биохимической особенностью оболочников является наличие в тунике туницина — животной клетчатки, по химическому составу чрезвычайно близкой к растительной целлюлозе. В животном мире подобный синтез целлюлозоподобных веществ является исключительным явлением. В толщу туники проникают кровеносные сосуды, и в ней могут функционировать клетки иммунной системы (фагоциты), что делает ее живой, физиологически активной структурой.
Под туникой располагается мантия, представляющая собой стенку тела с развитой мускулатурой. Сокращение мышечных волокон мантии позволяет животному активно выбрасывать воду из сифонов, что у подвижных форм обеспечивает реактивное движение.
Пищеварительная и дыхательная системы оболочников тесно интегрированы. Животные являются облигатными фильтраторами. Вода поступает в организм через ротовой (вводной) сифон, окруженный осязательными щупальцами, которые препятствуют попаданию крупных инородных объектов. Ротовое отверстие ведет в объемную глотку, стенки которой пронизаны множеством жаберных щелей (так называемая жаберная корзина). Жаберные щели оплетены густой сетью кровеносных сосудов, где происходит газообмен. Вода из глотки процеживается в атриальную (околожаберную) полость, после чего выводится наружу через атриальный (выводной) сифон.
На брюшной стороне глотки располагается эндостиль — специализированный желобок, выделяющий слизь. Пищевые частицы (фитопланктон, детрит) налипают на эту слизь и с помощью биения ресничек направляются в пищевод, затем в желудок и кишечник. Анальное отверстие открывается в атриальную полость, откуда экскременты вымываются наружу. Эндостиль оболочников имеет огромное эволюционное значение: он способен накапливать йод из морской воды и синтезировать йодсодержащие гормоны. Установлено, что эндостиль гомологичен щитовидной железе высших позвоночных животных.
Кровеносная система незамкнутая и отличается беспрецедентной для животных организацией. Сердце, окруженное перикардом и снабженное миокардом, располагается на брюшной стороне. Оно обладает способностью регулярно менять направление пульсации: кровь перекачивается попеременно то в сторону внутренних органов, то в сторону жаберного аппарата. Кровь оболочников имеет кислую реакцию (содержит соединения, близкие к серной кислоте), а желтые или оранжевые клетки крови способны накапливать из морской воды редкий металл ванадий. Поскольку гемоглобин не обнаружен, механизм транспорта кислорода остается предметом научных дискуссий.
Нервная система взрослых особей сильно редуцирована в связи с малоподвижным образом жизни. Она представлена единственным мозговым ганглием, расположенным на спинной стороне над глоткой. От ганглия отходят нервы к различным органам и сифонам. Рядом с ганглием находится субневральная (околонервная) железа, которая, по мнению морфологов, является предшественником гипофиза позвоночных. Специализированные органы зрения и слуха у взрослых оболочников отсутствуют, однако они обладают тактильной чувствительностью.
Специализированных органов выделения (почек) нет. Их функцию выполняют скопления нефроцитов. Примечательно, что в выделительных процессах многих оболочников активное участие принимают симбиотические грибы.
Размножение и развитие
Оболочники являются гермафродитами: в их теле присутствуют как мужские, так и женские половые железы. При половом размножении яйцеклетки и сперматозоиды выводятся в воду через атриальный сифон, где происходит наружное оплодотворение (некоторые виды вынашивают яйца внутри атриальной полости). Из яйца вылупляется подвижная пелагическая личинка, обладающая всеми типичными признаками хордовых: хвостом с развитой хордой, нервной трубкой над ней и головным мозговым пузырьком. После непродолжительного плавания личинка опускается на дно, прикрепляется передним концом и претерпевает регрессивный метаморфоз: хорда и нервная трубка рассасываются, а тело приобретает бочкообразную форму взрослого организма.
Для многих оболочников характерно высокоразвитое бесполое размножение путем почкования. В области сердца формируется специальный вырост (столон), от которого отшнуровываются новые особи (зооиды), что приводит к образованию сложных колоний с единой общей туникой.
Систематика и разнообразие
Современная систематика выделяет несколько основных классов оболочников, наиболее значимыми из которых являются:
Асцидии (Ascidiacea) — самый многочисленный класс (около 1300–1400 видов). Преимущественно донные, прикрепленные животные. Могут быть как одиночными (размером от нескольких миллиметров до 50 сантиметров), так и колониальными. Одиночные формы часто имеют яркую, демаскирующую окраску, функциональное назначение которой до конца не выяснено. В колониях асцидий зооиды могут иметь общую кровеносную систему и общую клоакальную полость.
Пиросомы, или Огнетелки (Pyrosomida) — пелагические колониальные оболочники, постоянно плавающие в толще воды. Колония имеет форму полого цилиндра, закрытого с одного конца. Зооиды располагаются в стенках цилиндра ротовыми сифонами наружу, а атриальными — внутрь общей полости. Вода, выталкиваемая из колонии, обеспечивает реактивное движение. Отдельные зооиды имеют размер несколько миллиметров, однако гигантские колонии пиросом могут достигать в длину от 4 до 20 метров, а в диаметре — до 30 сантиметров. Пиросомы обладают уникальной способностью к интенсивной биолюминесценции (свечению), не имеют развитой нервной системы, связывающей зооидов, но при этом осуществляют высокосинхронные сокращения мантийной мускулатуры всей колонии. Туника пиросом отличается крайней водянистостью (содержит до 99 процентов воды).
Сальпы (Salpae) и Аппендикулярии (Appendicularia) — другие специализированные классы свободноплавающих оболочников. Аппендикулярии уникальны тем, что сохраняют личиночное строение (хвост с хордой) на протяжении всей жизни (явление неотении) и никогда не оседают на дно.
Эволюционное значение
Оболочники представляют исключительный интерес для эволюционной биологии. Существует устойчивая научная гипотеза о том, что именно свободноплавающие личинки древних прикрепленных хордовых (подобных современным асцидиям) перешли к неотении — способности размножаться на личиночной стадии. Впоследствии эти неотенические формы могли дать начало более высокоорганизованным ветвям бесчерепных (ланцетникам) и, в конечном итоге, всем позвоночным животным. Переход от пассивной фильтрации к активному плаванию потребовал усложнения нервной системы, рецепторов и формирования надежного внутреннего скелета, зачатки которых можно наблюдать в онтогенезе современных туникат.
См. также
Хордовые Вторичноротые Зоология беспозвоночных Зоология позвоночных Эволюционная биология