Морские пауки
Систематическое положение и история исследования
Морские пауки, или пантоподы (латинское название класса — Pycnogonida, или Pantopoda), представляют собой своеобразный и древний класс исключительно морских донных членистоногих. По своему внешнему облику они отдаленно напоминают наземных паукообразных, однако не состоят с ними в близком родстве, занимая обособленное систематическое положение. Пантоподы сочетают в себе признаки хелицеровых и ракообразных, являясь уникальной промежуточной группой беспозвоночных.
История изучения морских пауков началась во второй половине восемнадцатого века, когда были описаны первые представители этого класса. К настоящему времени известно около тысячи видов пантопод. Большинство из них являются микроскопическими или мелкими организмами с длиной тела около одного миллиметра и размахом конечностей до полутора миллиметров. В то же время среди глубоководных представителей встречаются гигантские формы с длиной тела до пятнадцати–восемнадцати миллиметров и размахом ходильных ног, достигающим двадцати четырех, а в некоторых случаях тридцати сантиметров, что является пределом для современных членистоногих.
Строение и физиология
Тело морских пауков крайне редуцировано в размерах и состоит из узкого членистого туловища, которое подразделяется на головогрудь (просому) и рудиментарное брюшко (опистосому). Головогрудь включает семь сегментов, первые четыре из которых полностью срастаются в единый глазной сегмент. Задние сегменты туловища у некоторых видов могут оставаться свободными, а у других полностью сливаются.
Характерным анатомическим признаком пантопод является крупный цилиндрический или конический хобот (пробосцис), расположенный на переднем конце глазного сегмента. Хобот может быть направлен вперед или подогнут вниз. На глазном сегменте располагаются также три пары передних конечностей:
- Хелифоры (первая пара) — короткие конечности, несущие на конце клешни. Они служат для захвата и удержания пищи.
- Пальпы, или щупики (вторая пара) — пяти- или десятичлениковые органы, выполняющие осязательную функцию.
- Яйценосные ножки (третья пара) — десятичлениковые специализированные конечности, служащие у самцов для вынашивания яиц.
Все три пары передних конечностей не участвуют в передвижении и могут подвергаться редукции у различных видов. Задняя часть головогруди несет ходильные ноги. Стандартное количество ходильных ног составляет четыре пары (восемь ног), однако у некоторых глубоководных родов их количество увеличивается до пяти или шести пар. Кутикула морских пауков тонкая и снабжена многочисленными железами, выделяющими липкий секрет, который облегчает линьку.
Кровеносная система представлена простой пульсирующей спинной трубкой (сердцем) с боковыми отверстиями (остиями) и системой лакун, заполненных гемолимфой. Газообмен осуществляется непосредственно через тонкую кутикулу всей поверхности тела и конечностей, специализированные органы дыхания отсутствуют. Нервная система имеет типичное для членистоногих строение и состоит из надглоточного и подглоточного ганглиев, соединенных коннективами, и брюшной нервной цепочки с метамерными узлами.
Органы чувств развиты слабо. Осязание обеспечивается многочисленными чувствительными щетинками, покрывающими тело и ноги. Органы зрения представлены двумя парами простых глаз с примитивными хрусталиками, расположенных на глазном бугорке головогруди. Зрение пантопод позволяет им лишь определять направление и интенсивность света (демонстрируют положительный или отрицательный фототаксис), объекты окружающей среды они не различают, ориентируясь главным образом тактильно.
Питание и пищеварительная система
Все морские пауки являются хищниками или эктопаразитами. Они питаются исключительно мягкими тканями и соками различных донных беспозвоночных животных: губок, гидроидных полипов, кораллов, актиний, мшанок, морских звезд и двустворчатых моллюсков.
Ротовое отверстие расположено на вершине хобота. Внутри хобота находится мощная мускулистая глотка, функционирующая по принципу всасывающего насоса. В задней части глотки располагается сложный фильтрационный аппарат (цедилка), состоящий из густой сети перекрещивающихся волосков. Этот аппарат измельчает, размягчает и процеживает всасываемую полужидкую пищу. Из глотки пища поступает в среднюю кишку. Из-за чрезвычайно малого объема туловища средняя кишка образует длинные слепые выросты (дивертикулы), которые заходят далеко внутрь ходильных конечностей, обеспечивая эффективное распределение питательных веществ по всему организму.
Размножение и индивидуальное развитие
Морские пауки раздельнополы, причем самцы и самки имеют заметные морфологические различия. Половые железы (яичники и семенники) также имеют ветвистое строение и заходят в ходильные ноги, где открываются парными половыми отверстиями на вторых члениках конечностей. Размножение происходит преимущественно в летний период.
После оплодотворения самка откладывает яйца, которые самец собирает, склеивает специальным секретом в плотные муфты и наматывает на свои яйценосные ножки. Самец носит кладку на себе до момента вылупления личинок. Из яйца выходит характерная микроскопическая личинка — протонимфон. Протонимфон обладает коротким хоботком, трехчлениковыми клешненосными хелифорами и двумя парами рудиментарных конечностей, снабженных паутинными железами.
Личинки ведут паразитический образ жизни. С помощью секрета паутинных желез они прикрепляются к хозяевам, в качестве которых выступают преимущественно гидроидные полипы и актинии. Личинки просверливают покровы хозяина хоботком и высасывают его ткани. Различают эктопаразитических личинок, живущих на поверхности тела хозяина, и эндопаразитических, проникающих внутрь гастральной полости гидроидов. В процессе эндопаразитизма личинки могут временно утрачивать конечности, приобретая мешковидную форму, а затем восстанавливать их по мере роста и перехода к свободному образу жизни. У некоторых видов наблюдается прямое развитие, при котором крупные яйца богаты желтком, и молодь развивается на теле родителя до достижения взрослого состояния.
Распространение и экология
Пантоподы обитают исключительно в морях с нормальной океанической соленостью. В солоноватых водоемах их видовое разнообразие резко падает: так, в Черном море обнаружено всего четыре вида, а в Балтийском — только один. Напротив, в полносоленых холодных морях (Баренцевом, Белом, дальневосточных морях России) они чрезвычайно многочисленны и разнообразны.
Морские пауки ведут донный образ жизни, обитая среди зарослей гидроидов, мшанок и водорослей. Уничтожая организмы-обрастатели, они выполняют важную экологическую роль регуляторов их численности в бентосных сообществах. Глубоководные виды приспособлены к обитанию на мягких илистых грунтах (например, в Курило-Камчатском желобе). Чрезвычайно длинные ходильные ноги позволяют им распределять вес тела по большой площади илистого субстрата и парить в придонных слоях воды, совершая редкие взмахи ногами для замедления погружения. Некоторые виды способны подниматься над грунтом на высоту нескольких километров, переносясь течениями.
Эволюция и палеонтология
Морские пауки являются очень древней группой. Ископаемые формы пантопод известны начиная с кембрийского и девонского периодов. Примечательно, что даже самые древние обнаруженные ископаемые представители уже обладали высокой степенью специализации (например, паразитировали на морских лилиях), что указывает на их еще более раннее происхождение.
Точные филогенетические связи класса остаются предметом научных дискуссий. Развитие клешней на первой паре конечностей сближает их с хелицеровыми, однако отсутствие четкой сегментации брюшка и уникальный хобот делают их обособленными. Наиболее признанной гипотезой является происхождение морских пауков от примитивных кембрийских трилобитообразных предков, которые претерпели сильное морфологическое упрощение и специализацию в связи с переходом к хищничеству и паразитизму.