Биогеография озер
Биогеография озер
Общие закономерности биогеографии озер
Биогеография озер представляет собой раздел науки, изучающий закономерности распространения живых организмов в пресноводных и солоноватых закрытых водоемах. Видовой состав и структура биоценозов каждого конкретного озера находятся в строгой зависимости от его географического положения, климатических условий, а также от геологической истории региона. Формирование озерной флоры и фауны определяется множеством факторов, среди которых ключевую роль играют температурный режим, химический состав воды, уровень изоляции водоема и эволюционные процессы, протекавшие на прилегающих территориях на протяжении тысячелетий.
Арктические и высокогорные водоемы
Наибольшим своеобразием и спецификой отличаются арктические озера. Суровые температурные условия региона обуславливают общую бедность видового состава и низкую плотность популяций живых организмов. Биогеографическая картина арктических водоемов неразрывно связана с историей плейстоценовых оледенений. На протяжении последних ста тысяч лет материковые льды неоднократно покрывали данные территории. При каждом продвижении ледникового щита происходило полное уничтожение местной флоры и фауны. Современные арктические экосистемы начали формироваться относительно недавно, после таяния последнего ледника, поэтому их биологический возраст составляет около десяти тысяч лет. За столь короткий с точки зрения эволюции период новые виды образоваться не успели, что объясняет практически полное отсутствие в Арктике эндемиков. Процесс заселения освободившихся ото льда озер происходил преимущественно за счет переноса покоящихся стадий организмов перелетными птицами, а также за счет миграции устойчивых видов со стороны моря. Высокогорные озера имеют значительное экологическое сходство с арктическими водоемами. Из-за низких температур и специфического химического состава воды они характеризуются аналогичной обедненностью биоценозов.
Уникальным объектом арктической биогеографии является озеро Могильное, расположенное на острове Кильдин в акватории Баренцева моря. Водоем образовался в результате отделения морского залива песчаной перемычкой. Озеро характеризуется сложной меромиктической структурой и состоит из пяти изолированных слоев воды. Придонный слой насыщен сероводородом и метаном, покрыт илистым дном и полностью лишен жизни. Над ним располагается слой с высокой концентрацией специфических бактерий, из-за которых в летний период вода окрашивается в розовый цвет. Третий слой представляет собой настоящую морскую среду с соленостью около тридцати процентов, поддерживаемую периодическим проникновением морской воды. Четвертый слой имеет смешанный характер, а на поверхности располагается пресная вода. Фауна озера Могильного уникальна и представляет собой смесь пресноводных и морских организмов. Из Баренцева моря в водоем проникли и успешно адаптировались губки, мшанки, красные водоросли, моллюски, морские черви, асцидии и актинии. Особый интерес вызывает популяция морской трески. Оказавшись в замкнутом водоеме без привычной рыбной кормовой базы, треска перешла на питание беспозвоночными организмами. Изменение типа питания привело к морфологическим и поведенческим трансформациям: у озерной популяции уменьшился размер зубов и ослабла мускулатура.
Влияние оледенений и формирование биоценозов умеренного пояса
Озера умеренного пояса характеризуются более богатым разнообразием по сравнению с арктическими, однако их современный облик также является следствием климатических катастроф прошлого. В период плейстоцена значительная часть умеренной зоны Евразии (в частности, территория Европы) была покрыта ледовым щитом, неоднократное наступление которого приводило к уничтожению древней пресноводной фауны. После отступления льдов экосистемы восстанавливались за счет проникновения видов из уцелевших рефугиумов и морских бассейнов. В результате водоемы умеренной зоны заселялись преимущественно космополитными видами, обладающими высокими способностями к расселению. Тем не менее, со временем в озерах сформировались собственные видовые комплексы, в которых широкое распространение получили разнообразные моллюски и ручейники, не встречающиеся в более холодных регионах.
Древние озера и центры эндемизма
Особое место в биогеографии водоемов суши занимают древние озера, расположенные на территориях, которых не достигли материковые оледенения. В таких водоемах сохранилась так называемая третичная пресноводная фауна, отличающаяся исключительным богатством и высоким уровнем эндемизма. Безоговорочным лидером по видовому разнообразию среди всех материковых водоемов земного шара является озеро Байкал. Оно представляет собой своеобразный природный музей, сохранивший организмы, исчезнувшие в других частях планеты под воздействием оледенений. В Байкале зарегистрировано 710 видов многоклеточных животных, 91 вид моллюсков, 210 видов простейших организмов и 773 вида растений, причем подавляющее большинство из них являются строгими эндемиками.
Биоценоз Байкала обладает парадоксальными характеристиками. С одной стороны, в озере полностью отсутствуют многие группы организмов, повсеместно населяющие пресные водоемы Земли, такие как личинки стрекоз, водяные клопы, корненожки, солнечники и водяные клещи. С другой стороны, в глубоководном пресноводном озере обитают виды морского происхождения. К ним относятся байкальская нерпа, зараженная специфической морской вошью, а также сиговые рыбы, в частности омуль. Считается, что проникновение морской фауны в Байкал было спровоцировано колоссальным давлением наступающего ледника со стороны Северного Ледовитого океана, который оттеснил часть морских обитателей вглубь материка.
Помимо Байкала, древняя реликтовая фауна сохранилась в ряде других регионов. На Балканском полуострове расположено Охридское озеро, которое благодаря высокой концентрации древних пресноводных форм часто называют «европейским Байкалом». Специфические реликтовые гидрофауны встречаются также в озере Иссык-Куль в Средней Азии и в озере Танганьика в Африке. В последнем отмечается высокий процент эндемичных моллюсков и мшанок, демонстрирующих поразительное конвергентное сходство с байкальскими формами.
Экологическая классификация озер по ихтиофауне
В гидробиологии и биогеографии широко применяется классификация озер умеренной зоны, основанная на составе ихтиофауны и связанных с ней физико-химических условиях. Выделяется несколько основных типов водоемов. Карасевые озера представляют собой мелководные, хорошо прогреваемые водоемы (с летней температурой воды около 18 градусов), для которых характерно интенсивное развитие высшей водной растительности и острый зимний дефицит кислорода. Такие озера широко распространены на торфяниках европейской части России и на равнинах Западной Сибири. Плотвично-окуневые озера типичны для степных и лесостепных равнин. Они подвержены значительному зарастанию, выраженному летнему цветению воды и падению уровня кислорода зимой. Основу рыбного населения в зарослях макрофитов составляют окунь, плотва, щука, линь, а при достаточной аэрации — лещ и язь.
Лещовые озера отличаются умеренными глубинами, богатым донным населением (бентосом) и развитыми прибрежными зарослями. Несмотря на высокую биологическую продуктивность, в таких водоемах регулярно возникает зимний и летний дефицит кислорода, что может приводить к массовым заморам рыбы. Типичными обитателями пелагиали и прибрежных зон здесь являются ерш, густера и уклейка. Судаковые озера характеризуются более благоприятным кислородным режимом и высоким развитием планктона, что создает оптимальные условия для популяции судака. Сиговые озера представляют собой глубоководные бассейны с каменистым или песчаным дном, чистой водой и отсутствием кислородного дефицита. В таких озерах слабо выражено летнее цветение, а основная промысловая рыба — сиги — отличается высокой чувствительностью к чистоте воды.
Гольцовые озера отличаются каменистыми грунтами, слабым развитием фитопланктона и высоким содержанием растворенного кислорода на всех глубинах, включая придонные слои. Доминирующими видами в них выступают лососевые рыбы: гольцы, озерный лосось, озерная форель, а также корюшка. Форелевые водоемы, как правило, имеют горное происхождение и располагаются в Альпах, Карпатах, на Кавказе и Урале. Это высокопроточные водоемы с холодной, абсолютно прозрачной водой, насыщенной кислородом. Из-за сильного течения и низкой температуры водная растительность в них практически отсутствует, а доминирующим видом рыбы является форель.
Продуктивность водоемов и антропогенный фактор
Важнейшим показателем функционирования озерных экосистем является рыбная продукция. По уровню потенциального вылова водоемы разделяют на малопродуктивные (менее тридцати килограммов рыбы на гектар), среднепродуктивные (от тридцати до шестидесяти килограммов) и высокопродуктивные (свыше шестидесяти килограммов). Естественная структура пресноводных биоценозов в настоящее время претерпевает радикальные изменения под воздействием хозяйственной деятельности. Интенсивное искусственное разведение ценных промысловых видов полностью трансформирует пищевые цепи и экологический баланс водоемов. Дополнительным негативным фактором является промышленное загрязнение. Строительство химических предприятий и сброс промышленных стоков наносят тяжелый урон даже таким уникальным биосистемам, как озеро Байкал, что требует постоянного мониторинга, остановки экологически опасных производств и комплексного подхода к охране окружающей среды.