Биографическое районирование океана
Биографическое районирование океана
История формирования биогеографии океана
Биогеографическое районирование океана представляет собой сложную научную проблему, решение которой началось значительно позже, чем районирование суши. Ключевым фактором распределения жизни в морской среде исторически считалась удаленность от берега, однако широтная зональность также играет фундаментальную роль. Первые попытки научного районирования Мирового океана относятся к концу девятнадцатого века. В тысяча восемьсот девяносто шестом году была предложена схема, согласно которой водное пространство впервые разделили на литоральную, абиссальную и пелагическую области. В рамках этого раннего подхода литораль подразделялась на четыре специфические зоны, включая арктическую и индо-тихоокеанскую, на основе различий во флоре и фауне. В то же время абиссаль рассматривалась как единая, монотонная среда из-за постоянного перемешивания вод и отсутствия очевидных географических барьеров. Пелагиаль также первоначально пытались разделить на четыре области, однако вскоре стало очевидно, что закономерности распределения организмов в толще воды кардинально отличаются от тех, что действуют в прибрежных зонах, и применение классических зоогеографических критериев суши к открытому океану невозможно.
Сублитораль и её биогеографические области
Сублитораль является наиболее биологически разнообразной зоной Мирового океана. Важнейшим критерием ее районирования выступает наличие или отсутствие коралловых рифов. Рифообразующие кораллы формируют уникальные биотопы с колоссальным уровнем эндемизма. В коралловых экосистемах обитает огромное количество специфической фауны, включая иглокожих, моллюсков и рыб, которые не встречаются за пределами этих рифов. Иллюстрацией высочайшего биоразнообразия может служить тот факт, что только в районе Филиппин зарегистрировано более двух тысяч видов коралловых рыб, а на Большом Барьерном рифе их число достигает полутора тысяч.
Современная классификация выделяет в сублиторали семь основных биогеографических областей: арктическую, две бореальные, две тропические, нотальную и антарктическую. Арктическая область характеризуется суровыми температурными условиями и наличием ледового покрова, что обуславливает относительную бедность видового состава. Бореальные области, представленные тихоокеанской и атлантической, отличаются высокой биомассой, несмотря на периодическое образование ледового покрова в некоторых районах. Именно в бореальной зоне Северной Атлантики формируются колоссальные скопления промысловых рыб, таких как сельдь. Для бореальных областей характерно явление амфибореального распространения, при котором идентичные виды флоры и фауны, включая промысловые водоросли и различные виды крабов, обитают как в северной части Тихого, так и в северной части Атлантического океана, но полностью отсутствуют в разделяющем их Северном Ледовитом океане. Данный феномен объясняется историческими изменениями климата: в доледниковый период отсутствие ледовой шапки на полюсе позволяло морским организмам свободно перемещаться между океанами, формируя единый ареал, который впоследствии был разорван оледенением.
Тропические области сублиторали, изолированные друг от друга континентами, демонстрируют поразительное сходство видового состава, что указывает на их историческое единство во времена существования древних суперконтинентов. Для тропиков характерна постоянно высокая температура поверхностных слоев воды, при этом на глубине сохраняются низкие температуры. Из-за разницы температур вода в тропиках активно перемешивается. Тропическая морская фауна признается наиболее древней и разнообразной в глобальном масштабе. Антарктическая и нотальная области Южного полушария характеризуются наличием льдов и огромными скоплениями криля, который служит кормовой базой для морских птиц и млекопитающих. Эндемичные виды ластоногих большую часть года проводят в открытом море, возвращаясь на побережье лишь для образования лежбищ в период размножения. В этих широтах также наблюдается феномен биполярного распространения, когда одни и те же виды водорослей или рыб встречаются в умеренных и холодных водах как Северного, так и Южного полушарий, полностью исчезая в экваториальной зоне.
Особенности пелагиали и бентали
Пелагиаль, представляющая собой толщу открытого океана, является крайне подвижным биотопом, что делает ее биогеографическое районирование чрезвычайно сложной задачей. Ареалы обитания здесь не имеют четких границ из-за пассивного переноса планктона океаническими течениями и активных миграций нектона. Жизненный цикл пелагических животных часто подразумевает размножение в одном географическом районе, а нагул — совершенно в другом. Из-за этих факторов районирование пелагиали проводится преимущественно на основе распределения планктонных организмов. Выделяют три обширные зоны: циркумполярную арктическую, циркумэкваториальную и циркумполярную антарктическую. Провести точное районирование по нектону или морским птицам практически невозможно ввиду их высокой мобильности и способности перемещаться по всей акватории Мирового океана.
Бенталь, представляющая собой океаническое дно, демонстрирует выраженную зональность, связанную с перепадом глубин. Для донных сообществ характерен обмен генетическим материалом за счет переноса пелагических личинок течениями. Взрослые бентосные организмы также способны совершать масштабные миграции. Батиаль, представляющая собой зону континентального склона, формирует узкую полосу вдоль материков, где обмен видами существенно затруднен из-за специфического рельефа и гидродинамики.
Глубоководные зоны: абиссаль и ультраабиссаль
Абиссальная зона океана долгое время считалась практически безжизненной и монотонной. Жизнедеятельность в абиссали полностью зависит от поступления органического вещества из верхних, освещенных слоев океана, так как фотосинтез на таких глубинах невозможен. Абиссальная фауна представлена специализированными организмами, питающимися детритом или ведущими хищный образ жизни. Из-за относительной однородности условий глубоководной среды абиссальные виды имеют сходные черты по всей планете, хотя существуют и отдельные региональные эндемики.
Значительный прорыв в изучении биогеографии больших глубин был сделан в середине двадцатого века благодаря масштабным морским экспедициям. В частности, многолетние исследования, проводившиеся с использованием судна «Витязь», позволили собрать уникальные данные о глубоководных желобах Тихого и Индийского океанов. По итогам этих экспедиций была предложена принципиально новая система районирования, в которой ключевым фактором признавалась глубина. Абиссаль была разделена, и для глубин, превышающих шесть тысяч метров, выделили отдельную ультраабиссальную зону. Ультраабиссаль охватывает глубоководные океанические желоба, подавляющее большинство которых сосредоточено в Тихом океане. Животный мир ультраабиссали должен выдерживать колоссальное гидростатическое давление, что привело к формированию узкоспециализированной и уникальной фауны.
Эволюционно абиссальная фауна формировалась за счет постепенной адаптации видов, изначально обитавших в сублиторали. Этот процесс заселения глубин можно наблюдать в молодых водоемах. Например, Средиземное море, образовавшееся относительно недавно по геологическим меркам, еще не имеет собственной древней глубоководной фауны. Виды из абиссали Атлантического океана туда не проникают из-за мелководных порогов. В настоящее время глубоководные зоны Средиземного моря заселяются опускающимися на дно представителями сублиторали, которые в реальном времени проходят процесс адаптации к новым экстремальным условиям.
Гидротермальные оазисы и хемобиос
Во второй половине двадцатого века океанология пополнилась революционным открытием гидротермальных источников, известных как черные и белые курильщики. Выходы геотермальных вод были впервые обнаружены американскими исследователями с помощью глубоководных аппаратов в конце семидесятых годов, а в восьмидесятых годах их активным изучением занялись советские экспедиции. Эти формации возникают в зонах тектонической активности океанической коры. Океанская вода просачивается в кору, нагревается, насыщается химическими соединениями и под высоким давлением вырывается обратно. Температура воды вокруг курильщиков может достигать нескольких сотен градусов по Цельсию, при этом в ней полностью отсутствуют кислород и нитраты, но в избытке присутствует сероводород. Осаждение серы придает извергающейся воде характерный темный цвет.
Обнаружение гидротермальных источников перевернуло представления о пределах распространения жизни, так как вокруг них были найдены плотные поселения уникальной флоры и фауны. Фундаментальным отличием этих экосистем является то, что их пищевая цепь базируется не на энергии солнца, а на химической энергии. Вся биосфера Мирового океана глобально подразделяется на фотобиос, зависящий от фотосинтеза, и хемобиос, существующий автономно. Первичное органическое вещество в хемобиосе производится автотрофными бактериями и археями путем хемосинтеза за счет окисления соединений серы.
Специфическая среда гидротермальных источников породила уникальную эндемичную фауну высокого таксономического ранга. В этих зонах обитают специализированные многощетинковые черви, уникальные двустворчатые и брюхоногие моллюски. Наиболее яркими представителями хемобиоса являются вестиментиферы — гигантские трубчатые черви, полностью утратившие пищеварительную систему в процессе эволюции. Питание вестиментифер обеспечивается исключительно за счет симбиотических сероводородных бактерий, обитающих в их специальных органах. Биогеографически гидротермальные оазисы представляют собой точечные ареалы, разбросанные по дну всего Мирового океана, которые невозможно отобразить сплошной заливкой на картах, однако их существование является важнейшим компонентом экологической структуры планеты.