Зрение - 1
Зрение - 1
Физическая природа зрительного восприятия
Зрительное восприятие начинается с детекции электромагнитного излучения. Видимый свет представляет собой электромагнитные волны, длина которых находится в физиологическом диапазоне от четырехсот до семисот пятидесяти нанометров. Воспринимаемые субъективно цвета и оттенки не являются неотъемлемым объективным свойством окружающих предметов, а представляют собой результат сложной нейрофизиологической интерпретации волн различной длины. Излучение с длиной волны менее четырехсот нанометров относится к ультрафиолетовому спектру, который не воспринимается зрительной системой человека, однако может улавливаться некоторыми видами насекомых. Ультрафиолетовое излучение обладает высокой энергией и при интенсивном воздействии способно вызывать тяжелые ожоги роговицы и провоцировать состояние так называемой снежной слепоты. Излучение с длиной волны более семисот пятидесяти нанометров относится к инфракрасному спектру, длительное воздействие которого приводит к термическому повреждению и постепенному помутнению хрусталика. Видимость предметов и их внешние очертания определяются отражательной способностью поверхностей, а также цветовыми и светотеневыми контрастами. При естественном освещении объекты селективно поглощают и отражают волны разной длины, что при неравномерном распределении спектральной отражательной способности создает психологический эффект окрашенности поверхности. Интенсивность светового потока описывается понятием яркости, которая измеряется в физических величинах — канделах. Зрительная система обладает уникальной способностью адаптироваться к колоссальному диапазону яркости, варьирующему от единицы до ста миллиардов единиц. В естественной среде средняя яркость изменяется от ничтожно малых значений при облачном ночном небе до экстремально высоких показателей при ярком солнечном свете. При этом в условиях длительного пребывания в абсолютной темноте человек способен наблюдать так называемый собственный свет сетчатки. Данный феномен проявляется в виде светового тумана, мерцающих светящихся точек и подвижных контуров различных оттенков серого, которые полностью заполняют субъективное поле зрения. Существуют также неадекватные раздражители зрительной системы, вызывающие ощущение света без реального источника оптического излучения, которые классифицируются как фосфены. Деформационные фосфены возникают при механическом давлении на глазное яблоко, что приводит к растяжению клеточных мембран фоторецепторов. Электрические фосфены провоцируются прямым воздействием электрического тока на сетчатку или зрительный нерв. Мигренозные фосфены сопровождают приступы мигрени и визуализируются в виде мерцающих зигзагообразных структур. Помимо этого, возможны сложные зрительные галлюцинации, возникающие во время фазы быстрого сна, при острых психозах, алкогольном делирии или под воздействием специфических психоактивных веществ.
Анатомические и оптические свойства глаза
Глаз человека представляет собой сложную многокомпонентную систему, включающую роговицу, переднюю и заднюю камеры, зрачок, хрусталик и стекловидное тело. Стекловидное тело имеет структуру оптически прозрачного водянистого геля, гидрофильную основу которого составляют внеклеточная жидкость, растворенные высокомолекулярные коллагеновые волокна и гиалуроновая кислота. Внутренняя задняя поверхность глазного яблока выстлана сетчаткой, содержащей высокочувствительные фоторецепторные клетки. Важнейшим биомеханическим параметром является внутриглазное давление, которое обеспечивается строгим балансом между постоянной выработкой внутриглазной жидкости и сопротивлением ее оттоку из задней камеры в переднюю. Нарушение гидродинамики глаза с патологическим повышением этого давления выступает ключевым фактором развития глаукомы. Защитную и трофическую функции выполняет слезная жидкость, которая является гипертоничной по отношению к плазме крови, отличается повышенным содержанием ионов калия и пониженным содержанием ионов натрия. В состав слезы входят бактерицидные ферменты, обеспечивающие постоянную защиту от внешних инфекционных агентов. Процесс рефлекторного слезотечения, вызываемый попаданием инородного тела, реализуется через сложную рефлекторную дугу, афферентное звено которой представлено чувствительными волокнами тройничного нерва. Эти импульсы переключаются в структурах варолиева моста на эфферентные преганглионарные парасимпатические волокна, следующие к крылонёбному ганглию. Слезотечение также может инициироваться нисходящими влияниями лимбической системы при выраженных эмоциональных реакциях. Оптический аппарат глаза функционирует по базовым законам оптики и обладает рядом физических несовершенств, называемых аберрациями. Сферическая аберрация обусловлена тем, что роговица и хрусталик в своих краевых зонах обладают существенно большей преломляющей способностью и меньшим фокусным расстоянием, что объективно приводит к размытию проецируемого изображения. Этот дефект физиологически минимизируется за счет рефлекторного сужения зрачка, который выполняет функцию диафрагмы, отсекающей периферические лучи света. Хроматическая аберрация возникает вследствие неодинакового преломления волн различной длины: коротковолновые синие лучи преломляются сильнее длинноволновых красных, в результате чего синяя часть спектра фокусируется ближе к задней поверхности хрусталика. Дополнительной оптической помехой является внутреннее светорассеяние. Присутствие в хрусталике и стекловидном теле структурных белков и макромолекулярных коллоидных соединений обуславливает диффузную дисперсию света. Незначительные локальные помутнения стекловидного тела, отбрасывающие тень на сетчатку, субъективно воспринимаются человеком как плавающие нитевидные или точечные объекты, перемещающиеся вслед за движениями глаз. Данный эффект наиболее отчетливо наблюдается при обозрении ярких однородных фонов.
Рефракция и ее нарушения
В физиологически здоровом глазу общая преломляющая способность оптических сред и анатомический размер глазного яблока находятся в строгом соответствии. Идеальная фокусировка бесконечно удаленных объектов на центральной ямке сетчатки достигается при расстоянии между передней поверхностью роговицы и сетчаткой, составляющем двадцать четыре целых и четыре десятых миллиметра. Отклонение продольной оси даже на один миллиметр неизбежно вызывает ошибку преломления величиной около трех десятых диоптрии. Миопия, или близорукость, представляет собой нарушение, при котором продольная длина глазного яблока превышает физиологическую норму, из-за чего оптический фокус формируется в стекловидном теле перед плоскостью сетчатки. Данное состояние активно формируется в детском возрасте при длительной некомпенсированной зрительной нагрузке на близком расстоянии. Нечеткое, размытое изображение близко расположенных предметов выступает мощным биологическим стимулом для патологического компенсаторного роста глазного яблока в длину. Для оптической коррекции миопии применяются рассеивающие вогнутые линзы минимально необходимой силы. Гиперметропия, или дальнозоркость, представляет собой диаметрально противоположную клиническую ситуацию, при которой глазное яблоко патологически укорочено вдоль переднезадней оси, и теоретическая плоскость фокусировки оказывается за пределами сетчатки. Лица с гиперметропией за счет постоянного избыточного напряжения механизма аккомодации способны четко видеть удаленные объекты, однако испытывают существенные затруднения при чтении или обозрении предметов вблизи. Коррекция этого оптического дефекта осуществляется с помощью собирающих выпуклых линз. Еще одним распространенным структурным нарушением является астигматизм, обусловленный неравномерной кривизной преломляющих поверхностей, преимущественно роговицы. В физиологической норме роговица изогнута в вертикальном меридиане несколько сильнее, чем в горизонтальном. Разница в преломляющей способности, не превышающая половины диоптрии, классифицируется как физиологический астигматизм. При более выраженной степени асимметрии точечный источник света проецируется оптической системой не в точку, а в виде вытянутой линии. Коррекция правильного астигматизма требует назначения специализированных цилиндрических линз.
Механизмы аккомодации
Аккомодация представляет собой непрерывный динамический процесс адаптации преломляющей способности глаза для обеспечения ясного видения объектов, расположенных на различных дистанциях от наблюдателя. Данный механизм реализуется посредством изменения кривизны хрусталика, которая напрямую зависит от его собственной эластичности и физического баланса сил, воздействующих на хрусталиковую капсулу со стороны волокон ресничного пояска. Пассивные упругие силы наружных структур глаза непрерывно передаются через натянутую циннову связку на капсулу хрусталика, поддерживая его в уплощенном состоянии, что обеспечивает оптимальную рефракцию для зрения вдаль. При необходимости сфокусировать взгляд на близлежащем объекте активируется парасимпатическое звено вегетативной нервной системы. Нервные импульсы вызывают кольцеобразное сокращение гладкомышечных волокон ресничной мышцы. Концентрическое сужение мышечного кольца нивелирует натяжение волокон ресничного пояска, давление на эластичную капсулу хрусталика критически падает, и благодаря внутреннему тургору он приобретает более выпуклую шаровидную форму, что приводит к увеличению его оптической силы. При торможении парасимпатической стимуляции и параллельной активации симпатической иннервации ресничная мышца расслабляется, натяжение связочного аппарата возрастает, и хрусталик возвращается в исходное уплощенное состояние. В условиях абсолютного отсутствия визуальных стимулов, например, в полной темноте или при взгляде на лишенную деталей белую стену, глаз рефлекторно устанавливается в состояние частичной ближней аккомодации величиной от половины до двух диоптрий. Данный нейрофизиологический феномен обозначается как ночная миопия или миопия пустого поля. Общая способность системы к перестройке фокусного расстояния характеризуется широтой аккомодации, которая измеряется в диоптриях и математически представляет собой разницу между преломляющей способностью при максимальном напряжении аккомодации и ее полном покое. В молодом возрасте этот показатель может достигать четырнадцати диоптрий. По мере естественного старения организма хрусталик неизбежно теряет воду, его центральное ядро склерозируется, а эластичность капсулы необратимо падает. Примерно к сорока пяти годам объем аккомодации снижается настолько, что ближайшая точка ясного видения значительно отодвигается от глаза, делая невозможным полноценное восприятие мелкого шрифта без дополнительных увеличивающих оптических средств. Этот инволюционный процесс носит название пресбиопии. Интересно отметить, что пациенты с исходной миопией дольше сохраняют способность читать без корректирующих очков, тогда как у лиц с дальнозоркостью возрастная манифестация пресбиопии наступает значительно раньше. Сама рефлекторная дуга аккомодации запускается проекционной зоной коры головного мозга исключительно в ответ на детекцию расфокусированного изображения на сетчатке.
Зрачковые реакции и их регуляция
Зрачок функционирует как динамическая световая диафрагма, тонко регулирующая объем светового потока, проникающего во внутренние среды глаза. В физиологической норме оба зрачка имеют правильную круглую форму и абсолютно равный диаметр. Максимальный размер зрачка в условиях темновой адаптации демонстрирует четкую возрастную зависимость и неуклонно уменьшается с возрастом. В ответ на резкое повышение яркости окружающего освещения срабатывает безусловный зрачковый рефлекс, сужающий оптическое отверстие вплоть до полутора миллиметров, что позволяет оперативно сократить площадь зрачка в двадцать пять раз. Световая реакция носит строго содружественный характер: локальное освещение только одного глаза вызывает синхронное симметричное сужение зрачка второго, неосвещенного глаза, причем латентный период такой реакции измеряется сотыми долями секунды. Сужение зрачков также является неотъемлемым компонентом аккомодационной реакции при переводе взгляда на близко расположенные цели. Данный физиологический феномен носит название реакции на конвергенцию и направлен на максимизацию глубины резкости при работе вблизи. Текущий диаметр зрачка динамически контролируется двумя гладкими мышцами-антагонистами радужной оболочки. Сужение зрачка, обозначаемое термином миоз, обеспечивается кольцевой мышцей сфинктером зрачка. Ее сложный афферентный путь берет свое начало от специализированных ганглиозных клеток сетчатки и направляется к претектальной области среднего мозга. Эфферентная парасимпатическая иннервация сфинктера осуществляется волокнами от глазодвигательного ядра через ресничный ганглий к мускариновым синапсам. Расширение зрачка, или мидриаз, достигается путем активного сокращения радиально расположенной мышцы дилататора, которая имеет исключительно симпатическую иннервацию. Постганглионарные симпатические волокна отходят от верхнего шейного узла симпатического ствола, проходят вдоль бассейна внутренней сонной артерии и через глазничную артерию достигают структур глаза. Уровень симпатической активности, напрямую детерминированный общим вегетативным тонусом и гипоталамическими центрами, обуславливает диаметр зрачка в состоянии эмоционального возбуждения. При выраженном стрессе зрачки рефлекторно расширяются, а глазная щель заметно увеличивается за счет сочетанной активации гладкой мышцы верхнего века. Фармакологическая блокада парасимпатических мускариновых рецепторов холинолитиками провоцирует стойкий мидриаз и паралич механизма аккомодации, тогда как антихолинэстеразные препараты вызывают спастический миоз.
Глазодвигательный аппарат и типы движений глаз
Восприятие единой и стабильной визуальной картины окружающего мира синтезируется корой головного мозга в условиях перманентного физического перемещения проекции изображения по поверхности сетчатки. Фундаментальная иллюзия неподвижности наблюдаемых объектов поддерживается благодаря тому, что мозг генерирует специфическую эфферентную копию моторных команд, отправляемых к глазодвигательным мышцам. Эта нейрональная копия используется для точной математической компенсации вектора смещения сетчаточного изображения. Пространственное разбиение непрерывного сенсорного потока на дискретные объекты в значительной степени модулируется высшими корковыми функциями и тесно связано с языковыми когнитивными паттернами. Глазодвигательный аппарат базируется на скоординированной работе шести наружных глазодвигательных мышц, иннервируемых тремя различными черепными нервами. Осуществляются сложные конъюгированные движения, при которых оптические оси глаз перемещаются строго сонаправленно, а также вергентные движения для обеспечения бинокулярного слияния образов на различных дистанциях фиксации. При конвергенции зрительные оси сводятся к медиальной плоскости, при дивергенции разводятся, стремясь к параллельному положению. Компенсация пространственных наклонов головы обеспечивается компенсаторными торсионными вращательными движениями глаз вокруг сагиттальной оси в диапазоне около пятнадцати градусов. Основным биомеханическим паттерном зрительного сканирования пространства выступают саккады. Они представляют собой стремительные, баллистические перемещения взгляда от одной пространственной точки фиксации к другой. В условиях свободного визуального поиска на протяжении одного часа совершается порядка десяти тысяч зрительных саккад, между которыми располагаются микропериоды фиксации длительностью от двухсот до шестисот миллисекунд. Исключительно в моменты фиксаций происходит осмысленное считывание визуальной информации рецепторами сетчатки, тогда как на протяжении самой саккады перцепция центральной нервной системой практически подавляется из-за критически высокой угловой скорости смещения стимула. Процесс когнитивного чтения также строго базируется на ритмичном чередовании горизонтальных саккад и зрительных остановок. При затруднении лингвистического распознавания текста возникают регрессионные саккады, возвращающие ось зрения к ранее просканированному фрагменту, что является патогномоничным признаком ранних этапов освоения навыка чтения или проявлением дислексии. Плавные следящие движения глаз активируются исключительно при непрерывном наблюдении за плавно движущимися целями, позволяя стабильно удерживать проекцию объекта в пределах центральной ямки. Разновидностью сочетанной глазодвигательной активности выступает оптокинетический нистагм, состоящий из медленной фазы рефлекторного слежения за глобальным движущимся зрительным полем и быстрой фазы коррекционной саккады в противоположном направлении.
Нейрофизиологический контроль зрительной системы
Управление сложнейшей моторикой зрительного аппарата требует многоуровневой нейрональной интеграции. Непосредственные мотонейроны ядер глазодвигательных нервов находятся под непрерывным тоническим и фазическим контролем иерархических нейронных ансамблей стволовых центров взора. Горизонтальные саккадические движения строго инициируются структурами парамедианной ретикулярной формации варолиева моста. Вертикальные перемещения взгляда детерминируются и координируются активностью ростральной мезэнцефальной ретикулярной формации. Эти интегративные центры объединены между собой обширной сетью интернейрональных связей для обеспечения мгновенных и геометрически точных косых саккад. Вергентные движения контролируются высокоспециализированными структурами претектальной области на уровне среднего мозга. Плавные следящие движения подвержены более высокоуровневому корковому контролю со стороны ассоциативных зон височно-теменной коры. Нисходящие моторные команды от корковых представительств транслируются через собственные ядра моста и вестибулярные структуры мозжечка непосредственно к стволовым центрам генерации взгляда. Дополнительно вестибулярные ядра продолговатого мозга, структуры флокулонодулярной доли мозжечка и стволовые слуховые центры передают непрерывный афферентный поток информации для микрокалибровки глазодвигательных рефлексов. Подобная высокоинтегрированная нейрофизиологическая архитектура гарантирует мгновенную адаптацию глазных яблок к изменениям положения тела в пространстве, стабильность зрительного поля и точную синхронизацию зрительной моторики с проприоцептивными стимулами.