Вегетативная нервная система
Вегетативная нервная система
Общие сведения
Вегетативная нервная система представляет собой автономный отдел нервной системы, ответственный за регуляцию внутренней среды организма и обеспечение бессознательного контроля над жизненно важными физиологическими процессами. В отличие от соматической нервной системы, которая управляет произвольными движениями скелетной мускулатуры и обрабатывает осознаваемую сенсорную информацию от органов чувств, вегетативная нервная система функционирует преимущественно вне прямого сознательного контроля. Эффекторами соматической системы выступают скелетные мышцы, которые парализуются при отсутствии нервного стимула, тогда как ткани, иннервируемые вегетативной системой, способны сохранять базовую функциональную активность даже после полного прекращения нервного воздействия. Гладкая мускулатура желудочно-кишечного тракта, сердечная мышца и различные железы внутренней и внешней секреции обладают собственным автоматизмом. Изолированное сердце способно продолжать ритмичные сокращения, а извлеченные из организма железы, такие как печень или поджелудочная железа, могут некоторое время вырабатывать секрет и гормоны без внешних нервных импульсов.
Афферентное звено и сенсорное восприятие
Основной массив информации поступает в вегетативную нервную систему от интерорецепторов, расположенных во внутренних органах, кровеносных сосудах, тканях и самой нервной системе. К числу таких сенсоров относятся хеморецепторы, непрерывно отслеживающие концентрацию химических веществ, например, углекислого газа или глюкозы в крови, а также механорецепторы, реагирующие на степень растяжения стенок кровеносных сосудов и полых органов. Центральная нервная система обрабатывает эту обширную базу данных на бессознательном уровне, инициируя адаптационные изменения внутренней среды без привлечения ресурсов коры больших полушарий. Тем не менее, при интенсивной стимуляции рецепторов, возникающей при повреждении тканей, ишемии миокарда или значительных сбоях в работе систем, вегетативные афферентные сигналы могут достигать порога осознания. В таких случаях они субъективно воспринимаются в виде выраженных болевых ощущений, приступов стенокардии или тошноты. Это служит мощным эволюционным механизмом, сигнализирующим о наличии серьезной угрозы здоровью и принуждающим организм к изменению поведения. Современная медицинская практика широко использует методы анестезии для подавления этой избыточной болевой информации, поскольку непрерывный болевой сигнал лишает индивида возможности функционировать и не несет дополнительной пользы после диагностирования проблемы.
Анатомо-физиологическая организация эфферентных путей
Анатомическое строение эфферентных путей вегетативной нервной системы кардинально отличается от организации соматических двигательных путей. Если соматический путь представлен единичным двигательным нейроном, аксон которого тянется от центральной нервной системы непосредственно к мышечному волокну, то вегетативный тракт состоит из последовательной цепи как минимум двух нейронов. Тело первого, преганглионарного нейрона, располагается в структурах центральной нервной системы, а его миелинизированный аксон направляется к вегетативному ганглию. Ганглий представляет собой анатомически обособленное скопление тел нейронов за пределами головного и спинного мозга. Внутри узла происходит синаптическая передача сигнала на тело второго, постганглионарного нейрона, немиелинизированный аксон которого достигает эффекторного органа. Отличительной чертой является явление дивергенции: одно преганглионарное волокно может ветвиться и образовывать синапсы с множеством постганглионарных нейронов, что обеспечивает генерализованный и системный характер вегетативных ответов. Передача импульсов в соматической системе осуществляется исключительно посредством ацетилхолина, в то время как вегетативная система использует в качестве нейротрансмиттеров как ацетилхолин, так и норэпинефрин.
Симпатический отдел
Эфферентная часть вегетативной нервной системы анатомически и функционально подразделяется на симпатический и парасимпатический отделы, обеспечивающие двойную иннервацию большинства внутренних органов. Симпатический отдел отвечает за мобилизацию энергетических ресурсов и запускает реакции адаптации в стрессовых или опасных ситуациях, реализуя эволюционный механизм противостояния угрозам. Активация симпатической нервной системы приводит к увеличению частоты и силы сердечных сокращений, углублению дыхания, расширению зрачков, повышению активности потовых желез и стимуляции выброса глюкозы из печени в кровоток. Одновременно происходит перераспределение сердечного выброса: сосуды скелетных мышц и сердца расширяются, а сосуды желудочно-кишечного тракта и почек сужаются, поскольку процессы пищеварения и экскреции в момент опасности не являются приоритетными. Анатомически симпатический отдел классифицируется как грудопоясничный. Тела его преганглионарных нейронов локализуются в латеральных рогах серого вещества двенадцати грудных и первых двух поясничных сегментов спинного мозга. Аксоны выходят через передние корешки, проходят по белым соединительным ветвям и достигают симпатического ствола, который представляет собой вертикальные цепочки парных ганглиев, расположенных по обе стороны позвоночного столба от основания черепа до копчика. Дальнейший путь импульса вариативен. Волокно может образовывать синапс в том же ганглии, проходить вверх или вниз по симпатическому стволу к другим узлам, либо пересекать ствол без образования синапсов и направляться к превертебральным ганглиям брюшной полости, к которым относятся чревный, верхний и нижний брыжеечные узлы. Особым элементом системы выступает мозговое вещество надпочечников, имеющее общее эмбриональное происхождение с симпатическими ганглиями. Хромаффинные клетки надпочечников функционируют как видоизмененные постганглионарные нейроны, выделяя при стимуляции в кровь гормональную смесь, состоящую преимущественно из эпинефрина, норэпинефрина и небольшой доли дофамина.
Парасимпатический отдел
Парасимпатический отдел доминирует в состоянии покоя, обеспечивая процессы восстановления энергетических запасов, пищеварения и поддержания базального гомеостаза. Его функциональная активность направлена на снижение частоты сердечных сокращений, сужение зрачков, стимуляцию перистальтики желудочно-кишечного тракта и активизацию секреции пищеварительных желез. По анатомическому расположению центров этот отдел классифицируется как краниосакральный. Тела парасимпатических преганглионарных нейронов заложены в ядрах нескольких черепных нервов ствола головного мозга, а также в боковых структурах второго-четвертого крестцовых сегментов спинного мозга. Черепные парасимпатические пути связаны с ресничным, крылонёбным, подчелюстным и ушным ганглиями, обеспечивая регуляцию органов головы и шеи. Ключевую роль играет блуждающий нерв, волокна которого иннервируют сердце, легкие, печень и другие органы грудной и брюшной полостей. Крестцовая часть парасимпатической системы формирует тазовые внутренностные нервы, контролирующие гладкую мускулатуру нижних отделов кишечника, мочеточников, мочевого пузыря и репродуктивных органов. В отличие от симпатической системы, терминальные ганглии парасимпатического отдела расположены в непосредственной близости от иннервируемых органов или интрамурально, прямо в их стенках.
Вегетативные сплетения и прикладные аспекты регуляции
В полостях тела аксоны обоих вегетативных отделов формируют обширные нервные сплетения, обеспечивающие интегрированное управление висцеральными функциями. Наиболее крупными являются сердечное, легочное и солнечное сплетения, объединяющие в себе как возбуждающие, так и тормозящие волокна. Несмотря на то, что работа вегетативной системы осуществляется в автоматическом режиме, абсолютной изоляции от сознания не существует. Применение техник биологической обратной связи и управление активностью лимбической системы позволяют вырабатывать частичный сознательный контроль над частотой сердечных сокращений или температурой кожных покровов. Непроизвольный характер вегетативных реакций лежит в основе работы полиграфа, который регистрирует объективные физиологические изменения, такие как потоотделение и колебания пульса в ответ на стрессовые стимулы при лжи. Однако целенаправленная тренировка процессов высшей нервной деятельности способна нивелировать эти реакции. Сбой в прохождении нервных импульсов может приводить к выраженной патологической симптоматике. Примером служит синдром Горнера, возникающий вследствие мутации или повреждения верхнего шейного симпатического ганглия. Данная патология сопровождается локальным дефицитом симпатической иннервации, что клинически проявляется в виде одностороннего опущения верхнего века, сужения зрачка и отсутствия потоотделения на пораженной стороне лица.