Диоскорейные
Диоскорейные
Систематика
Семейство объединяет порядка семисот видов растений, из которых подавляющее большинство, около шестисот пятидесяти видов, относится к типовому роду. Остальные представители распределены между немногочисленными родами, такими как стеномерис, аветра, ражания, тамус и трихопус. В таксономическом отношении семейство разделяется на два подсемейства. Первое подсемейство включает три трибы: стеномерисовые, аветровые и диоскорейные. Триба стеномерисовые представлена двумя видами филиппинского рода стеномерис. Триба аветровые включает единственный вечнозеленый вид аветра, произрастающий исключительно на восточном побережье Мадагаскара. Триба диоскорейные является самой обширной и охватывает основной род, а также роды тамус, состоящий из четырех видов, и ражания, являющийся эндемиком Кубы. Из-за специфических морфологических особенностей карликовые пиренейские виды иногда выделяются систематиками в самостоятельный род бордерея. Второе подсемейство представлено единственным видом трихопус цейлонский, произрастающим на юге Индии и Шри-Ланке. Центром происхождения семейства считается Восточная Азия, в частности территории современного Китая и Японии, откуда в доисторические эпохи растения распространились на американский континент через Берингийский перешеек.
Морфология
Представители семейства представляют собой преимущественно многолетние травянистые или кустарниковые лианы, побеги которых способны обвивать опору. Жизненный цикл надземных побегов обычно составляет от шести до двенадцати месяцев, после чего они отмирают, а в следующем вегетационном сезоне отрастают заново из многолетнего подземного органа. Основным запасающим органом выступает массивное корневище или клубень, форма и размеры которого сильно варьируют. У некоторых видов формируется крупный полунадземный клубень, который с возрастом покрывается толстым слоем пробки, разделенной на ярусы или многоугольные щитки. Внутреннее строение стебля вьющихся форм отличается своеобразным переплетением проводящих пучков ксилемы и флоэмы, расположенных в два круга, при этом ситовидные трубки расширены и по своему строению напоминают настоящие сосуды. Листья обычно очередные, реже супротивные или мутовчатые, крупные, сердцевидной формы, расположены на длинных черешках с развитыми листовыми подушечками, позволяющими оптимально ориентировать листовую пластинку по отношению к источнику света. В основании черешков могут развиваться выросты, гомологичные прилистникам, а кончики листьев часто вытянуты в специализированное капельное острие. Цветки подавляющего большинства видов мелкие, однополые, собраны в крупные кистевидные, метельчатые или колосовидные соцветия. Растения преимущественно двудомные, причем мужские особи встречаются чаще и формируют значительно более крупные соцветия длиной до одного метра. Околоцветник состоит из шести сегментов, гинецей синкарпный, образован тремя плодолистиками с нижней завязью. Плод чаще всего представляет собой трехлопастную коробочку с крылатыми семенами, однако у некоторых родов, в частности у тамуса и трихопуса, плодом является сочная ягода.
Экология
Ареал семейства охватывает все пять континентов, однако наибольшее видовое разнообразие сосредоточено в тропических и субтропических лесных зонах. Растения предпочитают влажные дождевые леса, где они активно заселяют осветленные участки, лесные окна и опушки, поднимаясь по кронам деревьев на высоту до сорока метров. Существуют виды, адаптированные к условиям умеренного климата, произрастающие в широколиственных и горных лесах. Отдельные специализированные представители приспособились к обитанию в крайне засушливых регионах, таких как саванны, чилийские степи и колючие суккулентные заросли Африки. В условиях жестокого дефицита влаги эти растения выживают исключительно за счет огромных запасов воды и крахмала в массивных клубнях, а в период длительной засухи полностью сбрасывают листву. Опыление осуществляется перекрестным способом при помощи насекомых, которых привлекает специфический аромат, источаемый преимущественно обильно цветущими мужскими растениями. У некоторых тропических видов выработались узкоспециализированные механизмы привлечения опылителей: цветоложе разрастается в замкнутую кувшинчатую камеру, а разросшиеся тычинки образуют своеобразную посадочную площадку. Распространение диаспор происходит различными путями. Крылатые коробочки и легкие семена эффективно разносятся воздушными потоками. Тропические лианы часто образуют в пазухах листьев специализированные воздушные клубни, которые после созревания опадают, подхватываются водными потоками и распространяются гидрохорно. Семена видов, образующих ягодообразные плоды, распространяются зоохорно, прилипая к перьям птиц и шерсти млекопитающих благодаря клейкой консистенции околоплодника. Для защиты от выедания фитофагами растения накапливают в тканях мощные токсины, такие как алкалоиды и сапонины, а у некоторых видов отмершие боковые побеги видоизменяются в прочные колючие шипы.
Особенности
Семейство имеет колоссальное хозяйственное значение благодаря ряду видов, образующих крупные съедобные клубни, известных в сельскохозяйственной практике под собирательным названием ямс. Систематическое культивирование этих растений началось около пяти тысяч лет назад, и в настоящее время крахмалистые клубни являются базовым продуктом питания для сотен миллионов человек в тропических регионах Африки, Азии и Латинской Америки. По своим вкусовым и питательным свойствам ямс напоминает картофель, однако отличается высоким содержанием специфических белков, витаминов и минеральных элементов. В культуре наибольшее распространение получили белый, желтый и крылатый ямс, которые в результате длительной селекции практически не встречаются в дикой природе. Помимо выдающейся пищевой ценности, представители семейства обладают важнейшими фармакологическими свойствами. Научные исследования выявили, что ткани многих дикорастущих видов содержат высокую концентрацию стероидных сапонинов, главным образом диосгенина, который выступает ключевым природным предшественником для полусинтетического получения кортизона и других гормональных препаратов. Масштабное использование дикорастущих популяций в качестве ценного лекарственного сырья привело к катастрофическому истощению их природных запасов, что потребовало жесткого государственного регулирования и включения множества эндемичных видов в Красные книги различных государств. Среди представителей семейства встречаются растения с уникальными жизненными формами и стратегиями выживания. Так, южноафриканский вид, известный под тривиальным названием слоновая черепаха, формирует гигантский клубень массой свыше трехсот килограммов, надежно защищенный толстым пробковым панцирем, и способен существовать в засушливых условиях более ста лет. Коренное население тропических стран также традиционно использует выраженные токсичные свойства некоторых дикорастущих видов: концентрированные вытяжки и измельченные клубни служат основой для создания отравленных приманок на крупных хищников и применяются в качестве эффективного паралитического средства при кустарном рыбном промысле.