Ирисовые
Ирисовые
Систематика
Семейство Ирисовые представляет собой обширную таксономическую группу, включающую около 1800 видов, распространенных практически по всему земному шару. Наибольшее видовое разнообразие сосредоточено в тропических и субтропических регионах, в частности в Капской области Южной Африки, где произрастает около 900 видов, а также в Центральной и Южной Америке. В меньшей степени семейство представлено в Австралии, Тасмании и Новой Зеландии. В рамках систематики конца двадцатого века семейство подразделяется на несколько основных триб. Наиболее примитивной считается триба Аристеевые, представители которой, такие как аристея и патерсония, произрастают в тропической Южной Африке и Австралии. Для них характерна мочковатая корневая система, свободные тычинки и цельные рыльца, а также редукция внутренних листочков околоцветника. Триба Сисюринхиевые включает около 100 видов, распространенных преимущественно в Америке, Австралии и Новой Зеландии. Характерным представителем является сисюринхий горный, актиноморфные цветки которого отличаются свободными сегментами околоцветника. Триба Тигридиевые включает виды с крупными цветками колокольчатой или чашевидной формы, самым известным из которых является мексиканская тигридия павлинья. Триба Ирисовые охватывает корневищные и луковичные растения, включая собственно род Ирис, насчитывающий сотни видов в Евразии, а также роды Морея и Галаксия. Триба Иксиевые объединяет растения с клубнелуковицами и колосовидными соцветиями, к которым относятся гладиолус (шпажник), иксия, фрезия, крокосмия, лаперузия и тритония. Триба Шафрановые включает роды крокус (шафран), ромулея и сирингодея, характеризующиеся сильной редукцией стебля.
Морфология
Жизненные формы представителей семейства преимущественно представлены многолетними травянистыми растениями, среди которых часто встречаются эфемероиды. В флоре Южной Африки также присутствуют вечнозеленые полукустарники высотой до полуметра. Высота травянистых видов варьирует от нескольких сантиметров до двух метров. Подземные органы отличаются значительным разнообразием и могут быть представлены мясистыми корневищами, клубнелуковицами или луковицами. Клубнелуковицы формируются за счет утолщения нижних междоузлий цветущего побега и служат вместилищем запасных питательных веществ. Корневая система часто включает контрактильные (втягивающие) корни, обеспечивающие заглубление луковиц и корневищ в почву. Стебель у некоторых таксонов, например у шафрана, сильно редуцирован. Листья обычно располагаются двурядно, имеют мечевидную форму и являются изобилатеральными, то есть их пластинки образованы сросшимися боковыми поверхностями нижней стороны листа. У луковичных и клубнелуковичных форм развиты влагалищеобразные низовые листья, которые у некоторых видов полностью окутывают побег. Верховые листья могут быть ярко окрашены для дополнительного привлечения опылителей. Цветки обоеполые, крупные, одиночные или собранные в соцветия, такие как колосовидные у гладиолуса, часто окруженные оберткой из прицветников. Околоцветник трехмерный, состоит из двух кругов сегментов, которые могут быть свободными или сросшимися в длинную трубку. Форма цветка варьирует от актиноморфной до выраженно зигоморфной. Гинецей синкарпный, образован тремя плодолистиками. Завязь нижняя. Столбик пестика обычно разделен на три ветви, которые у представителей рода Ирис приобретают лепестковидную форму и образуют свод над верхней поверхностью наружных сегментов околоцветника. Плод представляет собой многосемянную синкарпную коробочку, вскрывающуюся по створкам. Семена отличаются разнообразием форм, могут иметь мясистые придатки или кайму.
Экология
Ирисовые произрастают преимущественно на открытых пространствах, лугах, в степях и полупустынях. Они формируют значительную часть растительного покрова в группировках ксерофитной растительности, особенно в регионах с обилием эфемероидов. Некоторые виды адаптированы к избыточному увлажнению и произрастают на болотах и по берегам водоемов, классическим примером чего является ирис болотный. Лесные виды встречаются редко и предпочитают опушки или разреженные светлые леса. Опыление осуществляется насекомыми или птицами. Орнитофилия характерна для многих африканских видов, цветки которых выделяют обильный нектар, лишены запаха, имеют яркую окраску и трубчатое строение, специально приспособленное для питания нектарниц. Энтомофильные виды привлекают опылителей с помощью сильных ароматов, иногда специфических, имитирующих запах разлагающейся органики для привлечения определенных видов мух. Для предотвращения самоопыления у ирисовых развита протандрия, при которой пыльники созревают раньше рылец. Строение цветка ириса представляет собой сложный механизм перекрестного опыления: лепестковидные лопасти столбика формируют посадочные площадки для насекомых, направляя их движение таким образом, чтобы шмель или пчела последовательно касались сначала рыльца, оставляя принесенную пыльцу, а затем пыльника. Распространение семян происходит различными путями. У луговых и степных видов семена выпадают из коробочек и разбрасываются при раскачивании высоких цветоносов ветром. Болотные виды обладают несмачивающимся пористым эпидермисом семян, что позволяет им эффективно распространяться по воде. Виды с крылатыми семенами используют для расселения воздушные потоки. Также встречается мирмекохория, при которой распространение осуществляется муравьями. Некоторые виды, такие как сисюринхий горный, активно распространяются антропохорно вдоль тропинок.
Особенности
Хозяйственное значение представителей семейства во многом определяется их высокими декоративными качествами. Ирисы, гладиолусы, крокусы, фрезии и тигридии широко используются в садово-парковом искусстве и культивируются по всему миру. Многолетняя селекционная работа привела к созданию десятков тысяч сортов, отличающихся огромным разнообразием окрасок и форм околоцветника, что поддерживается специализированными обществами цветоводов. Исторически ирис имел важное символическое значение, в частности, эмблема, известная как геральдическая лилия французских королей, в действительности представляет собой стилизованное изображение цветка ириса. Особое экономическое значение имеет шафран посевной, представляющий собой стерильный гибрид, неизвестный в диком виде. Высушенные рыльца этого растения являются одной из самых ценных пряностей, а также используются в качестве интенсивного пищевого красителя, способного окрасить огромные объемы жидкости при минимальной концентрации. Для получения одного килограмма сухой массы шафрана требуется переработка рылец около 150 тысяч цветков. Основное промышленное производство этой культуры исторически сосредоточено в Испании и южной Франции. В медицинской и парфюмерной промышленности находят применение очищенные от коры и высушенные корневища ириса германского, бледного и флорентийского, известные как фиалковый корень. Кроме того, клубнелуковицы ряда видов, включая некоторые шафраны и тигридии, обладают питательной ценностью и могут употребляться в пищу.