Ксантореевые
Ксантореевые
Систематика
Семейство Ксантореевые представляет собой группу растений, классификация которых включает несколько основных подразделений. Внутри семейства традиционно выделяют такие таксономические группы, как ксанторреевые, ломандровые, кингиевые и дазипогоновые. Основными и наиболее характерными представителями являются роды Ксанторрея, Кингия, Ломандра, Колектазия и Бактерия.
Этимология названия семейства тесно связана с химическими свойствами первых описанных экземпляров. Слово «ксанторрея» дословно переводится как «жёлтая смола». Такое наименование было дано семейству благодаря виду ксанторрея смолистая, который выделяет характерную желтую смолу. Впоследствии выяснилось, что большинство других представителей семейства продуцирует смолу коричневого или темно-красного цвета, однако первоначальное название было закреплено за всем семейством в соответствии с правилами ботанической номенклатуры.
Морфология
Представители семейства отличаются значительным разнообразием жизненных форм. Наиболее типичным и узнаваемым габитусом является древовидная форма с пучком травянистых листьев на верхушке. Помимо этого, в семействе присутствуют полукустарники (например, представители рода Колектазия) и корневищные травы с ползучим корневищем и короткими репродуктивными побегами (представители рода Ломандра).
Ствол древовидных форм, ботанически определяемый как каудекс, характеризуется значительной толщиной. Высота ствола варьирует в широких пределах. У ксанторреи австралийской каудекс достигает 6-7 метров в высоту, образуя на верхушке несколько листовых розеток. У ксанторреи смолистой высота ствола обычно не превышает одного метра. Встречаются формы с полностью скрытым под землей каудексом, глубина залегания которого может достигать десяти метров; в таких случаях над поверхностью почвы возвышается исключительно листовая розетка. Стволы, как правило, плотно покрыты остатками отмерших листьев.
Листовой аппарат имеет выраженное ксероморфное строение, адаптированное к засушливым условиям. Листья узкие, редко превышающие один сантиметр в ширину, но способные достигать метра в длину. Они отличаются исключительной жесткостью благодаря наличию мощных тяжей склеренхимы с толстостенными клетками. У большинства видов старые листья обламываются у самого основания, оставляя на стволе характерные чешуевидные остатки. Форма листовой пластинки видоспецифична: листья могут быть плоскими, цилиндрическими или напоминать хвою, как у колектазии, где длина листа составляет до полутора сантиметров, а верхушка заканчивается острым шипом. По краям листьев могут располагаться сосочки или волоски.
Проводящая система вегетативных органов состоит исключительно из трахеид. Настоящие сосуды присутствуют только в корневой системе, что является характерной анатомической чертой многих лилейных однодольных.
Строение репродуктивных органов отличается значительным многообразием. Соцветия возвышаются на длинных цветоносах и могут иметь шаровидную форму (как у кингии), форму цилиндрического колоса (как у ксанторреи), а также представлять собой метелки или кисти. Соцветия сложного типа образованы мелкими пучками, расположенными по спирали на главной оси. Цветки прикрыты чешуевидными прицветниками. Большинство видов формирует одиночные цветки на коротких ножках. Растения рода Ломандра являются двудомными, при этом мужские соцветия отличаются более крупными размерами по сравнению с женскими.
Цветки актиноморфные, трехчленные. Околоцветник сухой, перепончатый или кожистый, состоящий из трех часто сросшихся сегментов; в период плодоношения он способен практически полностью отвердевать. Исключение составляет колектазия синецветковая, обладающая ярко окрашенным в синий цвет околоцветником. Андроцей состоит из шести тычинок, расположенных в два круга. Пыльники прикрепляются к тычиночным нитям спинкой или двулопастным основанием. Длина тычиночных нитей обычно значительна, однако у колектазии они укорочены. Вскрывание пыльников происходит продольными щелями, за исключением колектазии, пыльца которой высыпается через поры на верхушках гнезд. Пыльцевые зерна имеют гладкую однородную оболочку; уникальным строением отличается пыльца рода Бактерия, поверхность которой разделена на геометрически правильные пятиугольные участки. Гинецей ценокарпный, завязь верхняя, как правило, с одним семязачатком в каждом гнезде. Плодом является локулицидная коробочка, иногда нераскрывающаяся. Семена покрыты коричневой маслянистой оболочкой.
Экология
Семейство является эндемичным для Австралии, достигая наибольшего видового разнообразия и обилия в юго-западной части континента. Ксантореевые играют важную роль в формировании растительного покрова, выступая доминантами в определенных биоценозах. Они являются типичными элементами австралийской саванны и зарослей ксерофитных кустарников (скрэба), где их возвышающиеся над кустарниковым ярусом стволы создают специфический ландшафт. Отдельные представители, такие как колектазия, произрастают в прибрежных морских зонах.
Растения обладают комплексом приспособлений к условиям экстремальной инсоляции и дефицита влаги. Важнейшим механизмом защиты от перегрева является обильное выделение смолы. Смола продуцируется поверхностью ствола, основаниями листьев, а в некоторых случаях полностью покрывает даже цветки. Толщина смоляного слоя на стволе может достигать четырех сантиметров.
Опыление осуществляется преимущественно анемофильным путем (с помощью ветра). Об этом свидетельствуют сухой редуцированный околоцветник и высокое (до 10 метров) расположение соцветий, обеспечивающее эффективный перехват воздушных потоков. Допускается также участие энтомофилии, в частности опыление мухами. Диссеминация (распространение семян) также происходит преимущественно под воздействием ветра, однако после опадения семян на почву возможно их дальнейшее распространение водными потоками или на конечностях животных.
Особенности
Внешний вид представителей семейства послужил причиной возникновения специфической местной терминологии. В обиходе эти растения часто называют «злаковыми деревьями». Кроме того, местное население исторически использовало наименование «черный мальчик», обусловленное визуальным сходством: оголенный, часто почерневший ствол ассоциировался с телом, а расположенный на верхушке пучок узких травянистых листьев — с волосами.
Хозяйственное значение семейства относительно невелико. Листья растений из-за их исключительной жесткости практически не поедаются сельскохозяйственными животными. Выпас скота в местах произрастания некоторых видов, в частности представителей рода Ломандра, не рекомендуется в связи с их потенциальной токсичностью и зафиксированными случаями отравления животных.
Древесина стволов обладает свойствами, позволяющими использовать ее в качестве строительного материала. Растительная смола находит применение в производстве лаков и клеевых составов. Желтая смола ксанторреи смолистой отличается способностью гореть с выделением приятного запаха. В традиционной культуре австралийских аборигенов прочные цветоносы ксанторреи использовались для изготовления древков копий, а выделяемая растениями смола применялась для надежной фиксации наконечников.
Благодаря своему необычному габитусу многие древовидные представители семейства обладают высокой декоративной ценностью. В австралийском ландшафтном дизайне они активно используются в садовых посадках наряду с агавами и юкками. Полукустарник колектазия синецветковая также признан ценным декоративным растением благодаря привлекательному внешнему виду и ярко окрашенным цветкам.