Лилейные-2
Лилейные-2
Систематика
Подсемейство пролесковые представляет собой обширную таксономическую группу, включающую восемьсот двадцать пять видов, распределенных по тридцати пяти родам. Классификация данного подсемейства выделяет пять основных групп, среди которых наиболее изученными являются трибы пролесковые и гиацинтовые. Триба пролесковые включает род пролеска, насчитывающий около пятидесяти видов, распространенных на территории Евразии и Средиземноморья, а также несколько южноафриканских видов. Род ледебурия, включающий тридцать видов преимущественно африканского происхождения, в современной систематике рассматривается как самостоятельный таксон, хотя ранее нередко объединялся с пролесками. Близкородственными им являются африканские роды дримиопсис и эвкомис. Значительным таксономическим разнообразием отличается род птицемлечник, включающий двести видов, ареал которых охватывает Африку, Евразию и Южную Америку. Род альбука представлен сотней видов, произрастающих в Африке и Аравии. Сложную номенклатурную историю имеет род дримия, насчитывающий сто двадцать видов, в состав которого в настоящее время включены многие таксоны, ранее считавшиеся самостоятельными родами. Триба гиацинтовые включает восемнадцать родов и двести пятьдесят видов. Типовой род гиацинт представлен преимущественно видом гиацинт восточный, произрастающим в естественных условиях в юго-западной Азии, а также редкими эндемичными видами, такими как гиацинт Литвинова и гиацинт закаспийский. К этой же трибе относятся роды бельвалия, гиацинтелла, мускари, бримера, пушкиния и хионодокса. Южноафриканская флора представлена эндемичными родами лашеналия, гальтония, дипкади, массония и добения. На Мадагаскаре произрастает эндемичный род родокодон. Североамериканский континент является родиной родов хлорогалум и камассия, а высокоспециализированные формы выделены в роды бовия и схизобазис.
Морфология
Представители рассматриваемых групп являются преимущественно травянистыми растениями, формирующими специализированные подземные или надземные видоизмененные побеги. Луковицы образованы сочетанием низовых и разросшихся листовых чешуй. У видов с ежегодным возобновлением луковиц формируется замкнутая влагалищная чешуя. У рода массония луковица характеризуется наличием единственной замкнутой чешуи, полностью охватывающей внутренние запасающие элементы. В большинстве случаев луковицы скрыты под землей, однако у таких видов, как дримия хавортиевидная, дримия морская и представители рода бовия, луковицы могут достигать значительных размеров, выступать на поверхность почвы и приобретать зеленую окраску вследствие развития хлорофиллоносных тканей. Листовые пластинки обычно имеют базальное расположение. У рода ледебурия листья отличаются мясистой структурой и наличием пурпурных пятен. Дримия хавортиевидная демонстрирует выраженный диморфизм: к наступлению летнего периода листовые пластинки отсыхают, а подземные части вытягиваются, образуя водозапасающие структуры. У рода бовия базальные листья эфемерны, быстро опадают, а функцию фотосинтеза берет на себя мощный зеленый ветвистый цветонос, способный достигать нескольких метров в длину. Цветки формируются на безлистных цветоносах и характеризуются значительным структурным разнообразием. Сегменты околоцветника могут быть полностью свободными или срастаться в длинную трубку. Род мускари отличается бочковидным околоцветником с отогнутыми зубчиками, при этом верхние цветки в соцветии являются стерильными и служат исключительно для привлечения насекомых. Тычиночные нити могут оставаться свободными или прирастать к трубке околоцветника. Плоды представлены сухими или мясистыми коробочками. Семена многих видов, включая гиацинт восточный и хионодоксу, снабжены элайосомами, представляющими собой специализированные маслянистые придатки.
Экология
Ареал обитания охватывает широчайший спектр климатических зон и экосистем. Растения произрастают в лесных массивах, на субальпийских лугах, морских побережьях, в болотистых местностях и полупустынях. Наибольшее видовое разнообразие и уровень эндемизма наблюдается в Капской флористической области Южной Африки. Многие виды являются эфемероидами, адаптированными к условиям периодической засухи. Их вегетационный цикл жестко привязан к сезонам дождей: южноафриканские геофиты активно вегетируют в период зимних осадков и переходят в состояние покоя во время жаркого сухого лета. В отличие от них, североамериканский род камассия предпочитает влажные горные луга и травянистые склоны, где обеспечен постоянный или сезонный доступ к воде. Эпифитный образ жизни крайне редок, но встречается у одного из видов мадагаскарского рода родокодон, произрастающего на стволах замшелых деревьев в высокогорных влажных тропических лесах на высоте около двух тысяч метров. Стратегии опыления отличаются высокой специализацией. Растения, цветущие в дневное время, привлекают перепончатокрылых насекомых с помощью нектара и приятного аромата. Виды, открывающие цветки в сумерках или ночью, часто обладают бледной окраской и специфическим, нередко неприятным запахом, привлекающим двукрылых насекомых. У представителей рода хлорогалум наблюдается строгая ритмичность: цветки раскрываются в определенные часы во второй половине дня или вечером и функционируют лишь непродолжительное время. Распространение семян осуществляется двумя основными путями. Сухие коробочки на упругих высоких цветоносах функционируют по принципу баллисты, разбрасывая семена под воздействием ветра или механических колебаний. Виды, формирующие семена с элайосомами, являются облигатными мирмекохорами и полностью зависят от муравьев, которые разносят семена, питаясь их маслянистыми придатками.
Особенности
Характерной биохимической особенностью многих представителей данных групп является синтез вторичных метаболитов, обладающих высокой физиологической активностью. В тканях большинства растений, особенно в луковицах, накапливаются токсичные сердечные гликозиды. Выдающееся историческое и фармакологическое значение имеет дримия морская. Это растение применялось в медицине со времен Древнего Египта, использовалось в древнегреческих религиозных ритуалах и было описано Гиппократом как мощное кардиологическое средство. Вплоть до открытия свойств наперстянки в восемнадцатом веке, экстракты из гигантских луковиц дримии оставались главным источником сердечных гликозидов в европейской медицине. Высокой токсичностью отличаются также все части растений рода бовия. Декоративное и экономическое значение гиацинтовых неоценимо. Исторический прорыв в культивировании луковичных растений произошел в шестнадцатом веке, когда гиацинт восточный вместе с тюльпанами был завезен в Нидерланды из садов Османской империи. Это событие положило начало глобальной индустрии цветоводства и селекции. В результате многовековой работы были получены сотни сортов гиацинтов, отличающихся многообразием окрасок, махровостью цветков и формированием плотных многоцветковых кистей. Помимо эстетической и медицинской ценности, некоторые растения имели важное хозяйственное применение в культурах коренных народов. Луковицы североамериканского рода камассия, ввиду их высокой питательной ценности, употреблялись в пищу индейскими племенами. Луковицы растений рода хлорогалум, содержащие высокую концентрацию сапонинов, традиционно использовались местным населением в качестве эффективного природного заменителя мыла.