Мелантиевые
Мелантиевые
Систематика
Семейство Мелантиевые представляет собой таксон однодольных растений, относящийся к порядку Лилейные. В ботанической науке систематическое положение данной группы исторически являлось предметом длительных дискуссий: различные исследователи то включали ее в состав обширного семейства Лилейные, то выделяли в качестве самостоятельного семейства. На сегодняшний день признается обособленный статус Мелантиевых, включающих около трехсот пятидесяти видов. Семейство традиционно рассматривается как одно из наиболее примитивных в рамках своего порядка. Внутренняя классификация предполагает деление на три основных подсемейства: Петросавиевые, Мелантиевые и Безвременниковые. Подсемейство Петросавиевые включает единственный род Петросавия, состоящий из трех видов, произрастающих на Японских островах, и рассматривается как узкоспециализированная боковая ветвь эволюции. Подсемейство Мелантиевые объединяет пять триб. Триба Тофилдиевые, включающая роды Тофилдия, Плея и Харперокаллис, считается наиболее архаичной группой, от которой предположительно произошли остальные представители подсемейства. Триба Нартециевые включает роды Нартециум, Алетрис и Метанартециум. Триба Гелониевые представлена родами Гелониас, Гелониопсис и Ипсиландра. Триба Хионографифовые включает роды Хионографис и Хамелириум. Триба Мелантиевые, или Чемерицевые, является наиболее обширной и включает роды Чемерица, Мелантиум и Зигаденус. Подсемейство Безвременниковые, также именуемое Колхиковыми, считается наиболее эволюционно продвинутым в рамках описываемого таксона. В его состав входят роды Увулярия, Глориоза, Литтония, Трициртис, а также трибы Ангвиларияевые (роды Вурмбея, Ифигения, Камптороза, Орнитоглоссум) и собственно Безвременниковые (роды Андроцимбиум, Мерендера, Брандушка, Безвременник).
Морфология
Жизненная форма представителей семейства представлена преимущественно многолетними травянистыми геофитами с хорошо развитыми подземными запасающими органами. К таким органам относятся корневища, луковицы и клубнелуковицы. Корневища могут быть тонкими, ползучими, короткими и толстыми или клубневидными. У чемерицы формируется специфическое мощное подземное корневище, сочетающее анатомические признаки корня, клубня и луковицы. Луковицы, эволюционно происходящие из видоизмененных листьев и предназначенные для вегетативного размножения и запасания питательных веществ, характерны для рода Мелантиум и рассматриваются как примитивные по своему строению. Клубнелуковицы, представляющие собой укороченный и утолщенный стебель, покрытый защитными чешуями, типичны для представителей подсемейства Безвременниковые, где происходит их ежегодное обновление. Листья мелантиевых могут быть собраны в прикорневую розетку или располагаться по всей длине стебля. Форма листовых пластинок варьирует от линейной до ланцетной и яйцевидной. Для рода Чемерица характерны крупные складчатые, гофрированные листья с сильно развитыми дуговидными жилками; их широкие влагалища плотно налегают друг на друга, формируя ложный стебель. Листья глориозы заканчиваются тонкими усиками, служащими для прикрепления к опоре. Цветки обычно мелкие или средних размеров, обоеполые, реже полигамные или раздельнополые. Окраска околоцветника отличается разнообразием: белая, желтовато-зеленая, пурпурная, красная, оранжевая. Соцветия чаще всего представлены кистями, колосьями или крупными метелками, достигающими шестидесяти сантиметров в длину. Цветок демонстрирует ряд примитивных черт, особенно в строении гинецея. У наиболее архаичных представителей, таких как тофилдия, плодолистики не срастаются или слабо срастаются своими краями, сохраняя свободные столбики, а иногда располагаются на коротких ножках. Нектарники находятся на начальной стадии эволюционного развития и представлены небольшими сосочками на перегородках завязи (септальные нектарники) или специализированными углублениями в основании сегментов околоцветника. Плоды представлены многолистовкой, коробочкой или промежуточными между ними формами. Семена многочисленные, часто снабжены крыловидными выростами или длинными нитевидными придатками. Особое место в морфологическом ряду занимает петросавия, которая выделяется полным отсутствием хлорофилла: растение имеет бледно-желтые цветки и редуцированные листья, являясь облигатным сапрофитом.
Экология
Мелантиевые распространены преимущественно во внетропических областях, в умеренных и теплоумеренных зонах Северного полушария, включая территорию Евразии и Северной Америки. Отдельные роды проникают в арктические регионы. Представители подсемейства Безвременниковые также широко представлены в тропических и субтропических поясах Южного полушария, в частности в Южной Африке, на Мадагаскаре и в Австралии. Многие таксоны, например род Нартециум, характеризуются разорванным ареалом, что является свидетельством их реликтового статуса и более широкого распространения в предшествующие геологические эпохи. Экологическая амплитуда семейства чрезвычайно разнообразна. Растения произрастают во влажных и тенистых лесах, на сфагновых болотах, в зарослях кустарников, на пойменных, горных и альпийских лугах, в тундровых сообществах, а также на сухих каменистых, песчаных и глинистых склонах и в степях. Опыление осуществляется преимущественно насекомыми (энтомофилия). В качестве опылителей выступают пчелы, шмели, различные виды мух, жуки и бабочки. Для привлечения насекомых цветки выделяют нектар и обладают запахом, который варьирует от приятного медового аромата до выраженного запаха разлагающейся органики или экскрементов. Зловонный аромат характерен для чемерицы и некоторых видов андроцимбиума, чья репродуктивная стратегия жестко специализирована на опылении падальными мухами. Для предотвращения нежелательного самоопыления у многих видов ярко выражена протандрия — эволюционный механизм, при котором пыльники созревают и раскрываются раньше, чем рыльце пестика становится восприимчивым к пыльце. Семена некоторых видов безвременника и других родов адаптированы к распространению муравьями (мирмекохория); для этого они снабжены крупными мясистыми придатками, содержащими крахмал.
Особенности
Важнейшей биохимической и физиологической характеристикой представителей семейства является их высокая токсичность. Растения синтезируют и накапливают в тканях разнообразные алкалоиды, среди которых доминирующее значение имеет колхицин. Токсичные соединения концентрируются во всех вегетативных и генеративных органах, но особенно высокое их содержание отмечается в корневищах, клубнелуковицах и семенах. Поедание этих растений сельскохозяйственными животными, в частности коровами и лошадьми на пастбищах, вызывает тяжелые отравления, поражения нервной системы и часто приводит к гибели скота. Несмотря на выраженную ядовитость, многие таксоны имеют важное хозяйственное и медицинское значение. Из растительного сырья глориозы, безвременника и мерендеры в промышленных масштабах получают колхицин, который широко применяется в фармакологии для лечения ряда заболеваний, а также в генетике и селекции для индуцирования полиплоидии у растений. Водные настои и экстракты из корневищ чемерицы обладают сильными инсектицидными свойствами и традиционно используются в ветеринарии и агрономии для борьбы с насекомыми-вредителями и паразитами. Широкое распространение представители семейства получили в декоративном садоводстве и ландшафтном дизайне. В парковых зонах, скверах и оранжереях активно культивируют глориозу великолепную, представляющую собой лазающую лиану длиной до пяти метров с крупными яркими цветками, меняющими окраску в процессе цветения. Высоко ценятся за эстетические качества различные виды увулярии, трициртиса, безвременника, зигаденуса и чемерицы, которые выращиваются по всему миру с обязательным учетом их потенциальной токсикологической опасности.