Пальмы - 1
Пальмы - 1
Систематика
Пальмы относятся к подклассу арецид, представляющему собой третью ветвь однодольных растений. Считается, что данная таксономическая группа отделилась на ранних этапах эволюционного развития, поскольку она включает множество древовидных форм, тогда как более поздние однодольные представлены преимущественно травами. Предполагается, что пальмы и представители подкласса лилиид имели общего предка, который являлся многолетней корневищной травой. Эволюционное развитие пальм протекало по пути формирования древовидных структур из изначальных травянистых форм. В состав подкласса входят пять порядков, объединенных в два надпорядка. Основным порядком являются пальмоцветные, включающие непосредственно семейство пальмовые. Систематически близкими к пальмам группами считаются циклантовые, представляющие собой многолетние травы или лианы, а также пандановые, имеющие преимущественно древовидный облик или форму лиан с цельными жесткими листьями и плодами в виде ягод. Рогозовые, являющиеся водными растениями, также имеют близкое эволюционное родство с пальмами. Надпорядок аронниковых, включающий аронниковые и рясковые растения, отделился в самостоятельную ветвь; они имеют общего предка с пальмами и циклантовыми, однако древовидных жизненных форм среди них не образовалось. В настоящее время семейство насчитывает около 2780 видов.
Морфология
Внешний облик пальм отличается значительным разнообразием, несмотря на наличие характерного прямого одревесневшего стебля с кроной листьев на вершине. Среди жизненных форм выделяются древовидные, кустарниковидные, бесстебельные растения, а также пальмы-лианы. Диаметр ствола древовидных форм может достигать одного метра, в то время как карликовые виды имеют толщину стебля около десяти сантиметров и высоту не более полуметра, напоминая по строению тростник или бамбук. У некоторых видов наблюдается дихотомическое ветвление стебля, при котором ствол разделяется на две равноценные части. Стволы могут иметь специфические бочонковидные расширения, напоминающие кольца, что характерно для некоторых видов, произрастающих в саваннах Кубы. Виды пальм, обитающие на болотах и в затопляемых низинах тропических лесов, развивают систему ходульных корней, выполняющих мощную опорную функцию. Существуют пальмы с подземными стеблями, которые растут косо вниз, а затем изгибаются к поверхности; такая структура защищает растение от пожаров и позволяет восстанавливать надземную часть после уничтожения растительности. Ползучие стебли масличной пальмы способны формировать придаточные корни по мере отмирания старых участков, что приводит к постепенному перемещению растения в пространстве. Пальмы-лианы обладают гибкими лазающими стеблями с длинными междоузлиями, достигающими длины от 100 до 180 метров, и закрепляются на деревьях с помощью видоизмененных соцветий. Анатомическое строение стеблей пальм характеризуется отсутствием настоящего камбия, вследствие чего они не образуют истинной древесины. Прочность ствола обеспечивается за счет первичного роста, одревеснения основной паренхимы, накопления кремнезема и плотного скопления проводящих пучков на периферии стебля, тогда как центральная часть остается более рыхлой. Верхушечная меристема, называемая пальмовой капустой, скрыта под защитными грубыми листьями и является главной точкой роста растения. Листья пальм разделяются на черешок и пластинку, при этом основание черешка часто расширено во влагалище, охватывающее стебель. Размеры листьев варьируют от нескольких сантиметров до двадцати пяти метров, как у рафии королевской, что является одним из абсолютных рекордов в растительном мире. По форме листовые пластинки классифицируются на веерные и перистые. Листья изначально закладываются как цельные ткани и в процессе онтогенеза приобретают сложную рассеченную структуру под действием генетических факторов или внешних условий. Цветки пальм преимущественно мелкие, собраны в крупные метельчатые или колосовидные соцветия, длина которых может достигать девяти метров. Растения чаще всего являются однодомными с раздельнополыми цветками, но встречаются и двудомные виды, такие как финиковая пальма. Околоцветник состоит из двух кругов, количество тычинок варьирует от шести до девятисот пятидесяти. Плоды пальм морфологически представлены костянками или ягодами, их размеры колеблются от нескольких миллиметров до полуметра у сейшельской пальмы.
Экология
Пальмы распространены преимущественно в тропических и субтропических регионах земного шара, отличаясь наибольшим видовым разнообразием в Юго-Восточной Азии и тропической Южной Америке. Северная граница естественного ареала достигает Южной Португалии, Мальты, Северной Африки и острова Крит. Высокая экологическая пластичность позволяет пальмам осваивать обширный спектр мест обитания. Они произрастают на морских побережьях, в мангровых зарослях, на болотах, в тропических дождевых и листопадных лесах, саваннах и оазисах засушливых пустынь. В Андах Южной Америки восковые пальмы способны подниматься в горы на высоту до четырех тысяч метров, достигая границы вечных снегов. Кокосовая пальма адаптирована к произрастанию на морских побережьях, демонстрируя устойчивость к воздействию постоянных ветров, соленых брызг и периодическому затоплению морской водой. Финиковая пальма является типичным эдификатором пустынных оазисов, где она переносит сильную жару, знойные ветры, отсутствие осадков и кратковременные понижения температуры до минус десяти градусов Цельсия, служа надежным индикатором наличия подземных источников воды. Виды, произрастающие в тропических саваннах Африки, физиологически адаптированы к длительным засушливым сезонам и резким перепадам уровня влажности, а некоторые лесные виды устойчивы к периодическим пожарам. Стратегии опыления пальм включают энтомофилию, анемофилию и орнитофилию. Для предотвращения самоопыления у большинства видов выработаны механизмы дихогамии в форме протоандрии или протогинии, при которых мужские и женские цветки одного растения созревают в разное время. Цветки энтомофильных пальм выделяют нектар и обладают выраженным ароматом для привлечения пчел, мух, жуков, трипсов и муравьев. Многие виды узкоспециализированы и опыляются исключительно определенными видами долгоносиков, для которых соцветия служат не только источником питания, но и местом размножения. Строение цветков таких пальм часто включает механические барьеры в виде игл или узких щелей, пропускающих только специфических опылителей и защищающих завязь от крупных насекомых. Ветроопыляемые виды, к которым относится финиковая пальма, производят огромные объемы легкой пыльцы. Распространение семян (диссеминация) осуществляется механизмами зоохории и гидрохории. Сочные плоды поедаются и разносятся птицами, обезьянами, шакалами, тапирами, оленями и грызунами. Африканские слоны играют ключевую роль в распространении семян крупных пальм, заглатывая плоды целиком; после прохождения через пищеварительный тракт неповрежденные семена попадают в почву вместе с экскрементами на значительном удалении от материнского растения. Плоды кокосовой пальмы обладают высокой плавучестью благодаря волокнистому мезокарпию и переносятся морскими течениями на тысячи километров, обеспечивая колонизацию удаленных тропических островов.
Особенности
Физиологической особенностью семян пальм является полное отсутствие периода покоя. Зародыш способен к непрерывному росту, и процесс прорастания может начинаться еще до опадания плода с материнского растения. При прорастании семядоля не выходит на поверхность и не функционирует как фотосинтезирующий орган; ее нижняя часть преобразуется в гаусторию, которая растворяет и всасывает питательные вещества из эндосперма для обеспечения автономного роста молодого растения. Вследствие отсутствия периода покоя семена пальм крайне быстро теряют всхожесть при хранении и требуют посадки непосредственно после сбора. Исключительным явлением в жизненном цикле некоторых видов, таких как корифа, является монокарпия. Данные пальмы развиваются от сорока до семидесяти лет, после чего формируют единственное гигантское верхушечное соцветие высотой до пяти метров, состоящее из тысяч цветков; после однократного плодоношения растительный организм полностью отмирает. Специфические трофические связи формируются между пальмами и некоторыми представителями фауны. Крупный наземный ракообразный, известный как пальмовый вор, питается исключительно мякотью кокосовых орехов, самостоятельно сбивая их с деревьев и пробивая прочную скорлупу клешнями. В результате строгой монодиеты биохимический состав жировых отложений данного вида краба приобретает свойства, идентичные растительному кокосовому маслу. В агрономической практике с глубокой древности применяется метод искусственного опыления двудомных пальм. Около четырех тысяч лет назад на Ближнем Востоке был внедрен способ подвязывания срезанных мужских соцветий к женским цветкам финиковой пальмы для обеспечения максимального урожая. Данный метод позволяет оптимизировать сельскохозяйственные площади, так как одного мужского экземпляра достаточно для полноценного опыления ста женских растений. Пыльца многих видов пальм отличается экстраординарной жизнеспособностью и может сохранять фертильность при длительной транспортировке на большие расстояния и хранении в искусственных условиях.