Стемониевые
Стемониевые
Систематика
Семейство Стемониевые представляет собой небольшую таксономическую группу, включающую около тридцати видов растений. Географический ареал семейства имеет ярко выраженный дизъюнктивный характер. Подавляющее большинство представителей произрастает в Восточной, Южной и Юго-Восточной Азии. При этом один вид произрастает на противоположном конце земного шара, на юго-востоке Соединенных Штатов Америки, в частности во Флориде. Считается, что в древности ареал покрывал всю Восточную Азию и Северную Америку, соединяясь через Берингов пролив, что объясняет современный разрыв ареала. Внутри семейства выделяются две основные трибы: Крумиевые и собственно Стемониевые. Представители трибы Крумиевые отличаются прямостоячими жесткими стеблями и пыльниками, лишенными надсвязников. В некоторых таксономических системах Крумиевые выделяются в самостоятельное семейство. Семейство включает несколько родов, среди которых наиболее изучены Стемона, Крумия и Стихоневрон. Род Стемона насчитывает около двадцати пяти видов, широко представленных в Китае и Японии. Род Крумия включает виды с разорванным ареалом, такие как крумия японская в Японии и крумия немногоцветковая в Северной Америке. Род Стихоневрон представлен двумя видами, произрастающими в Восточной Индии, Ассаме, Манипуре, Бангладеш, Таиланде, Малакке и Индонезии.
Морфология
Представители семейства являются многолетними корневищными травами с прямостоячими стеблями или травянистыми лианами, способными опираться на другие растения. Корневая система разнообразна: у некоторых видов, таких как стемона клубневая, образуются запасающие клубни, у других развиваются корневища. Крумия обладает ползучими корневищами, расположенными на очень небольшой глубине в почве, из-за чего растения легко вырываются животными или людьми. Стихоневрон имеет короткое корневище. Анатомическое строение проводящей системы характеризуется наличием сосудов с лестничной перфорацией. Стебли стихоневрона прямостоячие, жесткие, гладкие или слегка опушенные, умеренно ветвистые. У стемоны стебли могут быть невысокими прямостоячими, до тридцати сантиметров в высоту, или длинными вьющимися. Листья располагаются очередно, супротивно или мутовчато. У крумии листья овальной или продолговатой формы, длиной от шести до пятнадцати сантиметров и шириной около восьми сантиметров, сосредоточены в верхней части гладкого прямого стебля. Листья стихоневрона супротивные. Соцветия обычно малоцветковые. Цветки обоеполые, с околоцветником, состоящим из четырех сегментов. У крумии соцветие состоит из одного-четырех небольших висячих цветков; сегменты околоцветника имеют немного отогнутые края, а внутри покрыты редкими тупыми сосочками. Околоцветник у крумии сохраняется при плодах, нектарники отсутствуют. Соцветие стихоневрона пазушное, лежит вдоль главной жилки листа и несет кисть очень мелких зеленовато-желтых цветков. Андроцей состоит из четырех тычинок. У стемоны тычинки достигают значительной длины, вплоть до трех с половиной сантиметров. Гинецей образован двумя плодолистиками. Рыльце пестика у стихоневрона трехлопастное. Плод представляет собой двустворчатую коробочку, как у стемоны, либо сухой односемянный плод, характерный для стихоневрона. Семена удлиненные, с выступающими продольными ребрами, снабжены ариллусами или элайосомами.
Экология
Стемониевые являются типичными обитателями субтропических и тропических лесных экосистем. Они часто встречаются в горных лесах и на склонах гор. Стихоневрон произрастает в горных районах на высоте около тысячи ста метров над уровнем моря. Крумия японская предпочитает расти по берегам рек, а также встречается на плантациях криптомерии японской на рыхлых почвах. Стемона клубневая способна произрастать на сырых почвах, но чаще отдает предпочтение достаточно сухим песчаным субстратам. Опыление большинства видов осуществляется насекомыми, для привлечения которых цветки имеют соответствующую окраску, несмотря на отсутствие нектарников у некоторых представителей. Для ряда видов, в частности для стемоны яванской, предполагается возможность самоопыления. Распространение семян происходит несколькими путями. Наличие на семенах ариллусов и элайосом способствует зоохории: семена активно растаскиваются муравьями, птицами и другими животными, использующими эти придатки в пищу. Для видов, произрастающих по берегам водоемов, таких как крумия, характерна гидрохория, при которой семена распространяются водными потоками.
Особенности
Растения семейства обладают специфическим биохимическим составом. В частности, в клубнях стемоны обнаружен ряд уникальных алкалоидов, среди которых выделяются стемонин, стемонидин и изостемонин. Благодаря наличию этих соединений клубни стемоны, особенно стемоны клубневой, нашли широкое применение в традиционной китайской медицине. Помимо медицинского использования, клубни стемоны употребляются в пищу в азиатских странах, где их варят или тушат, в том числе в сочетании со свининой. Растения также используются в ветеринарии: в Японии отвар из стемоны применяется как инсектицидное средство для борьбы с кожными паразитами крупного рогатого скота, для чего животных обливают приготовленным раствором. Некоторые представители семейства являются редкими ботаническими объектами. Плоды стихоневрона встречаются в природе крайне редко. Известен исторический факт, когда плод этого растения, собранный английскими ботаниками в Индии в тысяча восемьсот пятьдесят шестом году, стал ценным научным материалом и до сих пор хранится в коллекции Ботанического института в Санкт-Петербурге.