Гвоздичные - 3
Гвоздичные - 3
Систематика
Порядок Гвоздичные представляет собой обширную ботаническую группу, в рамках которой традиционно рассматриваются семейства Гвоздичные, Амарантовые и Маревые. Семейство Гвоздичные насчитывает около двух тысяч видов и в таксономическом отношении подразделяется на три основных подсемейства: паронихиевые, алсиновые и смолёвковые. Представители данного семейства обладают глобальным ареалом, произрастая на всех континентах и занимая разнообразные экологические ниши, включая горные системы, тундровые зоны, лесные массивы, луга и засушливые территории. Отдельные виды способны выживать даже в экстремальных условиях Антарктиды. Семейство Амарантовые включает преимущественно однолетние и многолетние травянистые формы, естественный ареал которых исторически сконцентрирован в Америке и Африке, однако в результате антропогенного воздействия многие виды приобрели статус космополитов. Семейство Маревые разделяется на два ключевых подсемейства — маревые и солянковые, дифференциация которых осуществляется преимущественно на основе морфологических особенностей строения семени. К крупнейшим родам относятся марь, лебеда, солянка и сведа. Представители семейства Маревые распространены по всему земному шару, при этом повсеместное присутствие таких таксонов, как лебеда, исследователи связывают с их высокой эволюционной древностью, уходящей корнями в эпоху существования единого праматерика.
Морфология
Для семейства Гвоздичные характерно наличие супротивных, простых, цельнокрайных и часто узких листьев. Цветки, как правило, организованы в дихазиальные соцветия, которые могут быть как сильно разветвленными, так и компактными, зонтиковидными. Венчик обычно состоит из пяти лепестков, которые у представителей подсемейства смолёвковых имеют выраженные длинные ноготки. Андроцей чаще всего включает десять тычинок. Гинецей отличается синкарпным или переходным к лизикарпному строением плодолистиков с верхней завязью, содержащей от одного до множества семязачатков. Плод в большинстве случаев представляет собой коробочку, вскрывающуюся зубчиками, реже формируются орехи или ягодообразные плоды. Жизненные формы представлены в основном травянистыми растениями, лишь крайне ограниченное число видов образует кустарники. Специфической морфологической адаптацией к суровым климатическим условиям является форма роста в виде подушки: стебель многократно ветвится непосредственно у поверхности почвы, формируя плотное скопление многочисленных побегов с сильно развитой корневой системой. Семейство Амарантовые характеризуется очередным или супротивным листорасположением, отсутствием прилистников и мелкими обоеполыми цветками. Околоцветник редуцирован, чашечка состоит из пяти и менее элементов, а тычиночные нити часто срастаются в трубку. Соцветия принимают форму клубочков, кистей или метелок. Листочки околоцветника обладают свойством сохраняться при созревании плода, который обычно представляет собой орех. Семейство Маревые демонстрирует ярко выраженные адаптации к аридным условиям, что выражается в сильной редукции листовых пластинок вплоть до полного их исчезновения, при этом ассимиляционную функцию принимают на себя зеленые ветви. Цветки маревых мелкие, собраны в кистевидные соцветия. Околоцветник может быть слабо развит, однако пыльники часто имеют яркую окраску и крупный размер, визуально замещая лепестки. Плоды нераскрывающиеся, часто окружены остающейся чашечкой, которая у некоторых родов развивает широкие полупрозрачные крыловидные придатки различной окраски. Важным систематическим признаком маревых является наличие разнообразных трихом на эпидермисе, включая пузыревидные, зубчатые и длинные ветвистые волоски.
Экология
Опыление представителей семейства Гвоздичные осуществляется преимущественно энтомофильным путем. Растения привлекают опылителей выделением обильного нектара из расширенных оснований тычиночных нитей и крупными, ярко окрашенными цветками. Виды, опыляемые ночными чешуекрылыми, обладают светлой окраской венчика и продуцируют специфический аромат, интенсивность которого возрастает в вечернее время. Для предотвращения автогамии у многих гвоздичных развита протандрия — неодновременное созревание мужских и женских генеративных органов. Защита от нежелательных насекомых обеспечивается клейкими выделениями на стеблях. В условиях, препятствующих перекрестному опылению, некоторые виды способны формировать клейстогамные цветки, в которых происходит самоопыление. Диссеминация осуществляется ветром за счет высыпания семян из коробочек при раскачивании стебля или по типу перекати-поля, а также животными и муравьями. Амарантовые тяготеют к открытым местообитаниям и часто выступают в роли рудеральных растений и агрессивных сорняков, активно заселяя антропогенно нарушенные почвы, обогащенные азотом. Их гладкие мелкие семена эффективно распространяются с обувью человека, на конечностях животных, а также способны проходить пищеварительный тракт травоядных без потери всхожести. Маревые представляют собой узкоспециализированную группу, подавляющее большинство видов которой являются галофитами или ксерофитами. Они способны произрастать в экстремальных условиях солончаков, выжженных скал и аридных пустынь, где суточные перепады температур и дефицит влаги исключают присутствие других растений. В пустынных биоценозах маревые часто выступают доминантами. Адаптация к засоленным субстратам обеспечивается экстремально высоким осмотическим давлением клеточного сока. Опыление маревых происходит анемофильным путем: мелкие цветки лишены лепестков, собраны в густые соцветия, а пыльники снабжены пузыревидными придатками, вибрирующими на ветру. Распространение семян также обеспечивается ветром с помощью крыловидных придатков околоплодника или за счет обламывания целых кустов, образующих перекати-поле, реже — путем эпизоохории.
Особенности
Адаптивная форма подушковидных растений, характерная для гвоздичных в тундровых и альпийских зонах, позволяет им создавать автономный микроклимат. Внутри плотной структуры температура может превышать температуру окружающей среды на десятки градусов, что защищает растение от иссушающего ветра и низких температур, обеспечивая жизнедеятельность на протяжении сотен лет. Некоторые представители семейства, такие как куколь обыкновенный, являются опасными сельскохозяйственными сорняками. Семена куколя морфологически схожи с зерновками злаков, однако содержат токсичные гликозиды, разрушающие эритроциты и поражающие нервную систему. Важной биохимической особенностью гвоздичных является высокое содержание сапонинов в корневых системах. Данные вещества способны образовывать обильную пену без применения щелочей и находят широкое применение в промышленности для производства моющих средств, средств пожаротушения, при обогащении руд флотацией, а также в медицине в качестве отхаркивающих средств. Амарантовые имеют существенное историческое и хозяйственное значение. В доколумбовой Америке виды амаранта служили одной из главных зерновых культур наряду с кукурузой; из их муки выпекались изделия, использовавшиеся в сложных религиозных ритуалах. В современном мире многие виды амаранта выращиваются как высокодекоративные садовые растения благодаря сохраняющим цвет соцветиям. Семейство Маревые включает растения огромного сельскохозяйственного значения, в первую очередь различные формы свеклы. Окультуривание дикой морской свеклы началось в античности ради получения листовой зелени, а в более поздние периоды были выведены столовые, кормовые и, наконец, сахарные сорта. Массовое культивирование сахарной свеклы с девятнадцатого века стало основой мировой сахарной промышленности. Другие представители маревых, такие как лебеда и киноа, традиционно использовались в пищу как источники растительного белка и микроэлементов. Галофитные виды солянок в условиях отсутствия альтернативной кормовой базы играют критически важную роль в качестве пастбищных растений для овец и верблюдов в засушливых регионах. В исторической перспективе пустынные маревые служили основным источником топлива, а также сырьем для выжигания поташа и получения соды из насыщенных солями растительных тканей. Проблема борьбы с сорными видами маревых осложняется колоссальной семенной продуктивностью: одно растение способно продуцировать сотни тысяч семян, обладающих многоступенчатым механизмом покоя и сохраняющих всхожесть в почве на протяжении нескольких лет.