Магнолиевые – 1
Магнолиевые – 1
Систематика
Порядок магнолиецветных объединяет наиболее примитивные из ныне существующих покрытосеменных растений. В рамках данного таксона выделяется ряд семейств, различающихся по степени сохранения архаичных морфологических признаков. Особое место занимает семейство винтеровых, которое является настолько обособленным и древним, что в некоторых системах ботанической классификации выделяется в самостоятельный подпорядок. Родственные связи винтеровых с другими представителями магнолиецветных прослеживаются крайне слабо. Другим уникальным таксоном является семейство дегенериевых, включающее единственный вид, обнаруженный на островах Фиджи в 1942 году. Данное растение рассматривается в науке как живое ископаемое и представляет собой важнейшую переходную форму, сохраняющую множественные признаки голосеменных предков. Несмотря на крайнюю примитивность строения, в связи с наличием функциональных сосудов в древесине дегенериевые достоверно относятся к подпорядку магнолиевых.
Морфология
Представители древнейших покрытосеменных преимущественно являются древесными растениями — деревьями или кустарниками, поскольку травянистые жизненные формы возникли на значительно более поздних этапах растительной эволюции. Листья у данных таксонов простые, цельные, кожистые и полностью лишены прилистников. Анатомическое строение древесины отличается исключительной архаичностью. У представителей семейства винтеровых в древесине полностью отсутствуют проводящие сосуды. У дегенериевых сосуды присутствуют, однако они обладают крайне примитивной организацией с лестничной перфорацией.
Цветки демонстрируют множество реликтовых черт. Первоначально для ранних покрытосеменных были характерны простые верхушечные соцветия, а появление одиночных цветков стало результатом последующей эволюционной редукции. Цветки обычно обоеполые, располагаются на удлиненных цветоножках и имеют укороченное, часто асимметричное цветоложе. Околоцветник может иметь различное строение. Чашечка состоит из двух и более чашелистиков, которые способны срастаться. У некоторых видов чашечка полностью окружает бутон и опадает до начала цветения, у других — сохраняется длительное время. Лепестки в некоторых случаях отсутствуют, а при наличии часто имеют белую окраску, срастаются в бутоне и разделяются при распускании. Внешние лепестки, как правило, крупнее внутренних. У дегенерии лепестки уже четко дифференцированы от чашелистиков, хотя и сохраняют с ними схожее базовое анатомическое строение, и отличаются двухцветной окраской.
Андроцей и гинецей характеризуются слабой морфологической дифференциацией. Тычинки могут иметь архаичную лентовидную форму, а пыльцевые зерна формируются в тетрадах с единственной порой или имеют одну борозду примитивного типа. Характерной особенностью является наличие стаминодиев — стерильных тычинок, не производящих пыльцу и служащих исключительно кормовым ресурсом для опылителей. Гинецей апокарпный, состоит из множества свободных плодолистиков, число которых у некоторых видов может достигать двадцати четырех, либо редуцирован до единственного несимметричного плодолистика. Плодолистики не дифференцированы на завязь, столбик и рыльце. Края плодолистика не срастаются, а вместо типичного рыльца функционируют ворсинчатые поверхности, густо покрытые волосками. Данные сосочки и волоски, которые к моменту цветения становятся двух- или трехклеточными, физически улавливают пыльцу и способствуют ее прорастанию.
Экология
Эволюционное происхождение и первичное распространение древнейших магнолиецветных исторически связано с территорией Юго-Восточной Азии и Индокитая. Впоследствии, в ходе глобального дрейфа континентов и распада суперконтинента Гондвана, эти растения мигрировали в Австралию, Южную Америку и на Мадагаскар. В настоящее время ареалы данных семейств отражают эти древние геологические процессы. Представители магнолиевых произрастают преимущественно в условиях влажных горных лесов, причем отдельные виды способны подниматься на высоту до трех тысяч метров над уровнем моря. В семействе винтеровых встречаются также эпифитные формы, обитающие на ветвях крупных деревьев. Дегенерия, напротив, является строгим узкоареальным эндемиком островов Фиджи.
Опыление у рассматриваемых таксонов осуществляется наиболее примитивными биотическими способами, в первую очередь с помощью жуков (кантарофилия). Насекомые проникают в цветок ради питания стерильными тычинками и пыльцой, попутно перенося пыльцевые зерна на другие растения. Растения эволюционно адаптированы к данному процессу: они предоставляют жукам кормовую базу, жертвуя специализированными частями репродуктивных органов. Наряду с жуками, древними опылителями могут выступать трипсы, которые проводят весь свой жизненный цикл внутри короткоживущего цветка. В ходе дальнейшей эволюционной специализации некоторые виды выработали адаптации к опылению двукрылыми насекомыми, начав выделять нектар и источать привлекающий запах. Уникальной особенностью оплодотворения является то, что при попадании на плодолистик пыльцевая трубка не проникает вглубь растительных тканей, а растет непосредственно по внешней поверхности, пока не достигнет микропиле для оплодотворения семязачатка.
Особенности
Плоды древнейших представителей магнолиецветных демонстрируют исключительно архаичные структурные характеристики. Наиболее примитивным типом плода считается листовка, которая после созревания падает на землю и раскрывается вдоль брюшного шва. Важнейшей ботанической особенностью, сближающей примитивные покрытосеменные с голосеменными растениями, является строение семени и зародыша. У дегенерии семена содержат зародыш, который, вопреки формальной принадлежности таксона к классу двудольных, имеет три или даже четыре семядоли. Подобная поликотиледония изредка встречается и у других магнолиевых, но именно для дегенерии она выступает устойчивым диагностическим признаком.
Помимо фундаментального научного значения для изучения эволюции растительного мира, некоторые виды имеют практическое применение благодаря своим уникальным свойствам. Кора южноамериканских представителей винтеровых исторически применялась в медицине в качестве эффективного тонизирующего средства, а также как проверенное лекарство против цинги. Древесина отдельных архаичных видов отличается высокими эстетическими качествами, оригинальным рисунком и текстурой, благодаря чему используется в декоративно-прикладном искусстве, в частности, для создания сложных мозаичных композиций.