Магнолиевые – 2
Магнолиевые – 2
Систематика
В рамках изучения древних цветковых растений особое место занимают представители порядка магнолиецветных, объединяющего ряд примитивных ботанических семейств. Семейство эвпоматиевые представлено единственным родом эвпоматия, который включает всего два вида, открытых на территории Австралии в 1802 году. Наиболее известным из них является эвпоматия лавровая. Семейство гимантандровые включает род гальбулимима, насчитывающий два вида, произрастающих в Новой Гвинее и на Молуккских островах, откуда, согласно некоторым теориям, берут начало покрытосеменные растения. Семейство магнолиевые является наиболее обширным в данном ряду и включает около 230 видов. Внутри данного семейства традиционно выделяют две основные филогенетические ветви: род магнолия, представляющий типичные магнолии, и род лириодендрон, к которому относятся тюльпанные деревья.
Морфология
Представители рассмотренных семейств обладают комплексом архаичных морфологических и анатомических признаков. Эвпоматиевые представляют собой кустарники или небольшие деревья, высота которых может достигать пятнадцати метров. От их клубневидного корня часто отходит несколько стволов. Проводящие ткани содержат сосуды крайне примитивного строения. Цветки эвпоматии обоеполые, формируются на верхушках коротких боковых побегов и полностью лишены истинных лепестков. Нераспустившийся цветок покрыт особым колпачком, образованным из околоцветника, который прикрепляется к краю расширенного вогнутого цветоложа. По краю цветоложа располагаются многочисленные лентовидные тычинки. Внутренние ряды тычинок видоизменены в мясистые пахучие стаминодии, лишенные пыльцы и служащие исключительно для привлечения опылителей. Гинецей синкарпный, плодолистики расположены спирально. Деревья рода гальбулимима характеризуются простыми цельными кожистыми листьями без прилистников, нижняя поверхность которых обильно покрыта бурыми волосками. Цветки крупные, одиночные, с многочисленными простыми лентовидными тычинками и спирально расположенными плодолистиками в количестве от семи до пятнадцати. Деревья семейства магнолиевых могут достигать значительных размеров, вплоть до 75 метров в высоту у американского тюльпанного дерева. Листья простые, перистонервные, вечнозеленые, цельные или выемчатые, часто достигающие длины до одного метра. Крупные прилистники окружают стебель и защищают почки, оставляя характерные рубцы после опадения. Древесина отличается древней лестничной перфорацией сосудов. Цветки магнолиевых крупные, обоеполые, с вытянутым цветоложем и строгим спиральным расположением частей околоцветника, тычинок и плодолистиков. Пыльцевые зерна обладают примитивным строением, напоминают форму лодочки и имеют одну борозду. Плод шишковидный, апокарпный, состоящий из множества отдельных плодиков, раскрывающихся по спинке. Семена истинных магнолий снабжены яркой саркотестой красного или оранжевого цвета и содержат крошечный зародыш, окруженный питательным эндоспермом, доля растительных масел в котором может достигать пятидесяти процентов.
Экология
Эволюционная история магнолиевых насчитывает около 120 миллионов лет. Первичным ареалом возникновения этих растений считаются регионы Юго-Восточной Азии, включая Индокитай, южную часть Китая и Индонезию, однако вследствие длительных тектонических процессов и распада суперконтинента Гондвана их естественные популяции также широко представлены в Северной и Южной Америке. В дикой природе они предпочитают произрастать в горных лесах, избегая низменностей. Опыление у столь древних покрытосеменных носит ярко выраженный кантарофильный характер, то есть осуществляется исключительно жуками. У эвпоматии основным опылителем выступает специфический вид жука-долгоносика. Цветки вырабатывают сильный запах и предоставляют насекомым специализированную пищу в виде внешних и внутренних мясистых стаминодиев. У магнолий развит механизм протогинии, предотвращающий самоопыление: цветок функционирует сначала в женской, а затем в мужской фазе. Процесс опыления представляет собой сложную временную ловушку для насекомого. Днем жук проникает в раскрытый бутон, питаясь пыльцой, нектаром и специализированными тканями цветоложа, а вечером цветок плотно закрывается, надежно удерживая опылителя внутри. Ночью рыльца полностью теряют восприимчивость к пыльце, а к утру раскрываются пыльники, щедро осыпая запертого жука свежим пыльцевым материалом. После этого цветок вновь раскрывается, позволяя насекомому покинуть бутон и перелететь на другое растение. Распространение семян у магнолий осуществляется преимущественно зоохорным путем: птиц привлекает питательная яркая внешняя оболочка семени. Тюльпанное дерево, в отличие от остальных представителей группы, использует анемохорию, распространяя свои легкие плоды-крылатки с помощью потоков ветра.
Особенности
Изучение порядка магнолиецветных имеет фундаментальное значение для понимания механизмов ранней эволюции покрытосеменных растений. Растения этой группы демонстрируют древнейшую адаптивную стратегию размножения, основанную на прямом скармливании части своих генеративных органов животным. Предоставляя питательную базу жукам и птицам, данные растения эффективно превратили потенциальных потребителей собственной биомассы в надежных мутуалистических симбионтов, обеспечивающих точный перенос пыльцы и широкое рассеивание семян. С практической точки зрения представители магнолиевых обладают высокой декоративной, хозяйственной и медицинской ценностью. Различные виды магнолий, такие как звездчатая, лилиецветная и обнаженная, широко культивируются в садово-парковом искусстве стран с умеренным и субтропическим климатом благодаря раннему, обильному и эффектному цветению, которое часто наступает до появления первых листьев. Древесина американского тюльпанного дерева отличается высокими техническими характеристиками и активно применяется в деревообрабатывающей промышленности. Ряд видов, в частности магнолия аптечная, целенаправленно выращивается для нужд фармакологии в качестве источника биологически активных соединений. Кроме того, благодаря интенсивным и привлекательным ароматам цветков, экстракты и эфирные масла магнолии крупноцветковой находят широкое применение в парфюмерной промышленности для создания высококачественных парфюмерных композиций.