Молочайные
Молочайные
Молочайные представляют собой обширную и разнообразную группу растений, насчитывающую около семи с половиной тысяч видов. Представители данной группы распространены преимущественно в тропических регионах земного шара, однако отдельные таксоны широко представлены и в умеренной климатической зоне. Растения этого порядка отличаются колоссальным разнообразием жизненных форм, специфическим строением генеративных органов и частым присутствием специализированных выделительных тканей, продуцирующих млечный сок различного химического состава.
Систематика
В рамках ботанической классификации порядок молочайных объединяет значительное число таксонов, среди которых традиционно выделяются два крупных подсемейства: филлантовые и собственно молочайные. Разделение на данные подсемейства базируется на комплексе существенных анатомо-морфологических признаков. Филлантовые характеризуются полным отсутствием млечного сока, наличием двух семязачатков в каждом гнезде завязи, а также семенами, лишенными специализированного выроста — карункулы. В противоположность им, представители подсемейства молочайных обладают развитой системой млечных сосудов, имеют лишь один семязачаток в каждом гнезде завязи, а их семена снабжены карункулой. Подсемейство филлантовых включает в себя такие роды, как филлантус, насчитывающий около семисот пятидесяти видов, андрахна, секуринега и антидесма. Подсемейство молочайных охватывает множество известных родов, среди которых кротон, тунг, гевея, макаранга, клещевина, маниок, гиппоманэ, сапиум и крупнейший род молочай, объединяющий более двух тысяч видов. К данному порядку также примыкает тропическое семейство дихапеталовые, представители которого, как правило, произрастают в нижнем ярусе дождевых лесов и имеют вид небольших деревьев или крупных древесных лиан.
Морфология
Жизненные формы исследуемой группы отличаются исключительным разнообразием. Среди них встречаются крупные деревья высотой в несколько десятков метров, кустарники, древесные лианы, а также многолетние и однолетние травы. В засушливых регионах широко представлены суккулентные формы, обладающие крупными подземными водозапасающими органами и внешне поразительно напоминающие кактусы. Листья обычно располагаются очередно, однако встречаются супротивные и мутовчатые варианты листорасположения. У некоторых представителей листья имеют яркую пеструю окраску, а у отдельных суккулентных форм генеративные органы могут быть окружены ярко-красными видоизмененными листьями. Цветки преимущественно однополые, при этом сами растения могут быть как однодомными, так и двудомными. Количество тычинок варьирует от трех до двадцати, иногда достигая больших значений. Гинецей обычно состоит из трех плодолистиков, но их число может колебаться от двух до двадцати пяти. Завязь, как правило, трехгнездная. Характерной особенностью семязачатков является наличие обтуратора, представляющего собой вырост плаценты у основания семяножки, который прикрывает семязачаток в виде шапочки и выполняет функцию направления пыльцевой трубки в завязь при оплодотворении.
Соцветия демонстрируют высокое морфологическое разнообразие, эволюционной вершиной которого является циатий, характерный для рода молочай. Циатий представляет собой сложное соцветие, в котором цветки настолько сильно срослись, что образовали единую чашевидную структуру, функционирующую как одиночный крупный цветок. В центре циатия располагается один женский цветок, окруженный четырьмя или пятью редуцированными мужскими соцветиями, состоящими из множества мужских цветков с различной степенью редукции околоцветника. Плод чаще всего представляет собой дробную коробочку, называемую регмой или трескучкой. При созревании такая коробочка с треском распадается на отдельные гнезда, оставляя в центре цветка характерную колонку. Семена многих видов снабжены карункулой — небольшим мясистым придатком, богатым жирными маслами, который способствует отделению семени от плаценты. Важнейшей анатомической чертой является наличие развитой системы млечных трубок или мешков. Млечники чаще всего нечленистые, представляют собой гигантские многоядерные клетки, которые ветвятся и образуют густую сеть, пронизывающую все вегетативные органы растения.
Экология
Подавляющее большинство видов произрастает в тропическом поясе, адаптируясь к условиям влажных экваториальных лесов и тропических пустынь. Суккулентные формы, обитающие в засушливых районах Африки и Америки, способны успешно переносить длительные периоды засухи благодаря накоплению влаги в специализированных тканях. Размножение и распространение семян находится в тесной взаимосвязи с представителями фауны. Наличие богатой жирными маслами карункулы на семенах служит эффективной пищевой приманкой для муравьев, которые активно растаскивают семена, обеспечивая таким образом процесс мирмекохории. В диссеминации также принимают участие птицы и летучие мыши, поедающие сочные плоды некоторых видов. В животном мире на примере данной группы ярко проявляется явление мирмекофилии. Растения, такие как представители рода макаранга, целенаправленно выделяют питательные масла на поверхности листьев для привлечения муравьев. Насекомые, питаясь этими выделениями, взамен обеспечивают защиту дерева от нападения насекомых-фитофагов и активно участвуют в процессе опыления. Сложные соцветия способны продуцировать значительное количество нектара, что привлекает широкий спектр насекомых-опылителей. Существуют и выраженные механизмы автохории. Ярким примером служит южноамериканское тропическое дерево хура взрывающаяся, многогнездные плоды которой при созревании разрушаются за счет высокого внутреннего напряжения, разбрасывая семена на расстояние до пятнадцати метров. Большинство млекопитающих избегает употребления этих растений в пищу из-за резкого запаха и токсичности. Однако в высушенном виде, например при заготовке сена, ядовитые свойства сохраняются, что может приводить к тяжелым отравлениям сельскохозяйственных животных.
Особенности
Химический состав млечного сока отличается исключительной сложностью и определяет высокое хозяйственное значение представителей данного порядка. Латекс может содержать каучук, белки, сахара, аминокислоты, эфирные масла, сапонины, крахмальные зерна и витамины. Функции млечного сока многообразны и включают в себя как запасание питательных веществ, так и защиту от поедания травоядными. Наибольшую мировую известность получило использование латекса для производства натурального каучука. Главным промышленным каучуконосом является гевея бразильская, млечный сок которой отличается высочайшим содержанием качественного полимера. В качестве источника каучука также может использоваться маниок, однако качество сырья в этом случае значительно ниже.
Помимо каучука, ткани этих растений богаты ценными растительными маслами и жирами. Семена тунгового дерева являются важнейшим источником быстро высыхающего технического масла, которое широко применяется в лакокрасочной промышленности для создания эмалей и стойких покрытий. Сальное дерево покрыто слоем специфического растительного жира, по физическим свойствам напоминающего воск, из которого в промышленных масштабах производят техническое сало, мыло и свечи. Семена некоторых видов настолько пропитаны маслами, что способны гореть открытым пламенем, а их масло пригодно для использования в качестве смазочного материала или горючего. Масло семян клещевины издревле известно в медицине как сильнодействующее слабительное средство. Медицинское применение находят и представители подсемейства филлантовых. Так, в тканях секуринеги синтезируется алкалоид секуринин, оказывающий возбуждающее действие на центральную нервную систему по механизму, сходному со стрихнином, но обладающий значительно меньшей токсичностью.
Высока и пищевая ценность отдельных культивируемых видов. Маниок формирует крупные клубневидно вздутые корни, масса которых может достигать пятнадцати килограммов. Эти корни чрезвычайно богаты крахмалом, который после специальной обработки и удаления токсичных компонентов перерабатывается в муку, являющуюся базовым продуктом питания в ряде регионов Центральной и Южной Америки, а также Африки. Съедобные плоды формируют растения из родов филлантус и антидесма, находящие применение в кулинарии для приготовления джемов и варенья. Несмотря на пищевую ценность отдельных видов, многие представители порядка отличаются крайней ядовитостью. Млечный сок большинства дикорастущих видов содержит агрессивные химические соединения, вызывающие сильные химические ожоги, долго не заживающие изъязвления кожных покровов и тяжелые воспаления слизистых оболочек. Особенно токсичным латексом обладает манцинелловое дерево, сок которого традиционно применялся коренными народами Америки для изготовления отравленного оружия. В семенах и вегетативных тканях некоторых видов родственного семейства дихапеталовых синтезируется фторуксусная кислота — одно из самых опасных органических соединений природного происхождения, вызывающее тяжелейшие интоксикации и гибель млекопитающих.