Норичниковые - 2
Норичниковые - 2
Систематика
Классификация норичникоцветных растений подвергалась многочисленным пересмотрам, что отражает сложную историю систематики в ботанике. В рамках традиционных подходов, в частности отраженных в классической ботанической литературе, порядок норичникоцветных объединяет в себе несколько родственных семейств. По современным классификационным системам значительная часть этих растений перенесена в порядок ясноткоцветных, однако исторически к ним примыкали и паслёновые, которые иногда рассматривались в широком понимании данного таксона.
Центральным в порядке является семейство норичниковые. Оно включает около двухсот пятидесяти родов и порядка трех тысяч видов. Исторически семейство принято делить на три подсемейства, в числе которых собственно норичниковые и погремковые. Среди наиболее известных представителей выделяются роды львиный зев, коровяк, губастик, наперстянка, вероника, мытник, очанка, зубчатка и марьянник.
Тесно связано с норичниковыми семейство буддлеевые. В него включают около десяти родов, при этом типовой род буддлея насчитывает порядка ста видов. В рамках порядка также рассматривается семейство бигнониевые, включающее преимущественно древесные и лиановидные формы. К числу широко известных бигнониевых относятся катальпа, павловния, жакаранда, а также так называемые колбасное и свечное деревья.
Морфология
Жизненные формы представителей рассматриваемых семейств отличаются исключительным разнообразием. В семействе норичниковые преобладают многолетние и однолетние травы, а также небольшие кустарники. Однолетники составляют около тридцати процентов видов семейства, ярким примером которых является очанка. Кустарниковые и лиановидные формы, равно как и колючие травянистые растения, встречаются реже. В засушливых степях Евразии произрастает многолетник додартия, листья которой опадают уже во время цветения, из-за чего растение приобретает вид пучка голых прутьев. Буддлеевые представлены в основном кустарниками, реже встречаются небольшие деревья высотой до двадцати метров или лианы. В семействе бигнониевые, напротив, преобладают деревья, кустарники и лианы, тогда как травянистые формы крайне редки. Лианы этого семейства часто оснащены специальными приспособлениями, такими как воздушные корни или загибающиеся вокруг опоры черешки листьев.
Листорасположение у большинства видов супротивное, реже мутовчатое или очередное. Листья норичниковых лишены прилистников и характеризуются большим разнообразием форм. Для буддлеевых типично наличие звездчатого опушения, густо покрывающего нижнюю сторону листовой пластинки. Листья бигнониевых обычно сложные, дважды или трижды перистые, однако встречаются виды со специфическими узкими, ланцетными или рассеченными листьями, а некоторые представители вовсе лишены листового покрова.
Цветки большинства норичникоцветных обоеполые, пятичленные, собраны в верхушечные или пазушные соцветия. Характерной чертой является выраженная зигоморфность, то есть двусторонняя симметрия цветка. Ярким примером служит двугубый венчик львиного зева, зев которого плотно прикрыт нижней губой. В семействе норичниковые Карлом Линнеем было открыто явление пелории — аномального развития цветка, в результате которого из зачатков нескольких цветков формируется один актиноморфный, или правильный, цветок. Чашечка цветка может быть раздельнолистной или трубчатой, а венчик часто имеет длиннотрубчатую форму или форму блюдца. Андроцей обычно состоит из четырех развитых тычинок, тогда как пятая часто превращена в стерильный стаминодий или полностью редуцирована, у катальпы же развиты только две передние тычинки.
Плоды отличаются значительным морфологическим разнообразием. Чаще всего формируется плод-коробочка, вскрывающаяся двумя или четырьмя створками. У некоторых видов норичниковых и буддлеевых могут образовываться сочные плоды по типу ягоды или костянки. Наибольшей оригинальностью отличаются плоды бигнониевых: у кигелии перистой образуется крупный нераскрывающийся сухой плод цилиндрической формы, достигающий шестидесяти сантиметров в длину и девяти сантиметров в толщину, из-за чего растение получило название колбасного дерева. Родственные виды могут формировать плоды, внешне напоминающие длинные свечи.
Экология
География распространения норичниковых охватывает преимущественно горные районы умеренных и субтропических поясов. Эти растения обычно не образуют сплошных зарослей и не выступают в роли доминантных видов, произрастая в виде мелких трав или кустарников в травянистом ярусе лесов, на лугах, а также на каменистых субстратах в качестве литофитов. Буддлеевые тяготеют к полупустынным районам и горным склонам юга Африки, Мексики и юго-запада США. Бигнониевые представляют собой типичные тропические растения, распространенные в лесах Амазонии и бразильских саваннах.
Некоторые представители семейства норичниковые демонстрируют поразительную экологическую пластичность. Вид хамегигас, обитающий на склонах гор юго-западной Африки, приспособился к условиям экстремальной инсоляции и температурному режиму, достигающему пятидесяти градусов. На протяжении десяти месяцев засухи растение находится на голых скалах в виде высохших розеток. В период кратковременных дождей скальные углубления заполняются водой, ткани растения в течение нескольких дней стремительно напитываются влагой, после чего оно выпускает побеги с листьями, переходя к водному образу жизни. В этот короткий период растение активно фотосинтезирует и накапливает запасные вещества для следующего засушливого сезона.
Перекрестное опыление обеспечивается разнообразными агентами. Крупные двугубые цветки норичниковых приспособлены к опылению крупными перепончатокрылыми — шмелями и пчелами. Масса и сила этих насекомых позволяет им раздвигать губы венчика, в то время как мелкие насекомые не способны проникнуть внутрь цветка. У некоторых родов, например у коровяка, в цветках полностью отсутствует нектар, и насекомых привлекает исключительно пыльца. В тропических регионах Америки и Африки в опылении трубчатых цветков активное участие принимают колибри и летучие мыши. Цветки некоторых норичниковых имеют ловушечный механизм: насекомое попадает внутрь цветка и не может выбраться наружу до тех пор, пока не произведет оплодотворение, последовательно пройдя через рыльце пестика и пыльники. Для предотвращения самоопыления выработаны пространственные барьеры, при которых рыльце пестика выдвинуто далеко вперед по отношению к пыльникам.
Способы распространения семян варьируют от анемохории до зоохории и гидрохории. Семена многих видов снабжены крыловидными выростами или пучками волосков, обеспечивающими высокую парусность. Такие семена способны преодолевать значительные расстояния даже в безветренную погоду. Семена марьянника имеют мясистые придатки, привлекающие муравьев, которые выступают в роли главных агентов распространения. Некоторые литофитные виды обладают геокарпией: после оплодотворения их цветоножка изгибается, направляя созревающий плод в трещины скал. Семена тропических бигнониевых, произрастающих по берегам водоемов, способны распространяться водными потоками.
В тропических биоценозах бигнониевые формируют сложные мутуалистические связи с насекомыми. На узлах стеблей, листьях и даже плодах многих деревьев располагаются внецветковые нектарники, которые привлекают муравьев. Насекомые, питаясь нектаром, активно защищают растение от травоядных вредителей. У некоторых видов, известных как муравьиные деревья, внутри стволов имеются естественные полости, служащие готовыми жилищами для муравьиных колоний. В качестве химической защиты от фитофагов некоторые растения выделяют сильные отпугивающие запахи, напоминающие чеснок или миндаль, что свидетельствует о присутствии токсичных соединений.
Особенности
В семействе норичниковых наглядно прослеживается эволюционный переход от автотрофного питания к облигатному паразитизму. Значительную группу составляют полупаразиты, такие как зубчатка. Эти растения сохраняют зеленые листья и способность к фотосинтезу, однако формируют специализированные корневые присоски, называемые гаусториями. С их помощью полупаразиты прикрепляются к корневым системам соседних растений, высасывая из них воду и минеральные соли. Полупаразиты сохраняют способность к самостоятельному существованию, но в присутствии растения-хозяина быстро переходят к паразитическому образу жизни.
Высшей ступенью этой эволюционной линии является полный корневой паразитизм, характерный для растения Петров крест. Этот вид паразитирует на корнях кустарников и деревьев, таких как ольха, граб и орешник. Основную часть жизненного цикла растение проводит под землей в виде толстого ветвящегося корневища, покрытого мясистыми чешуевидными листьями. Эти видоизмененные листья лишены хлорофилла и выполняют функцию резервуаров для накопления питательных веществ. Ранней весной, в период максимального сокодвижения у деревьев-хозяев, паразит активно высасывает питательные соки и выпускает на поверхность почвы лишенные зелени красноватые соцветия. Интенсивность поглощения жидкостей у облигатных паразитов настолько велика, что для сброса избыточного давления воды у них формируются специальные выделительные органы.
Вегетативное размножение играет важную роль в жизненном цикле норичниковых. Многие виды способны формировать стелющиеся побеги и корневища, напоминающие усы земляники, что позволяет растениям быстро захватывать новые территории и формировать плотные куртины. Кроме того, для ряда бразильских полукустарников из семейства бигнониевых характерно высокое содержание горючих смол в тканях, что является специфической физиологической чертой данных видов.
Представители рассматриваемых порядков имеют большое практическое значение. Многие виды обладают высокими декоративными качествами и широко культивируются в оранжереях и парках. Буддлея, благодаря яркому цветению и сильному аромату, привлекающему бабочек, активно разводится на юге России. Также в озеленении популярны бигнониевые: катальпа, жакаранда и павловния. Древесина некоторых тропических деревьев, в частности жакаранды, известна под коммерческим названием палисандр и высоко ценится в мебельном производстве. Плоды калебасового дерева аборигены традиционно используют для изготовления прочной посуды, а листья других бигнониевых служат сырьем для получения стойких красок, используемых в ритуальных церемониях. В медицине неоценимую роль играет наперстянка, являющаяся важнейшим источником сердечных гликозидов. Экстракты коровяка и очанки находят применение в гомеопатии и традиционной фармакологии в качестве отхаркивающих и противовоспалительных средств.