Покрытосеменные: корень
Покрытосеменные: корень
Общие сведения
Корень представляет собой важнейший вегетативный орган покрытосеменных растений. Развитие корня начинается из зачатка, присутствующего в семени. При прорастании семени корешок преобразуется в главный корень, от которого впоследствии отходят боковые корни. В зависимости от степени развития главного корня выделяют два основных типа корневых систем: стержневую и мочковатую. Стержневая корневая система, характерная для двудольных растений, считающихся более древними в эволюционном плане, отличается интенсивным ростом и доминированием главного корня над боковыми. У однодольных растений главный корень либо отмирает на ранних стадиях развития, либо развивается крайне слабо. В этом случае корневая система формируется за счет придаточных корней, которые развиваются равномерно, образуя мочковатую структуру. Придаточные корни обладают способностью формироваться не только на основном корне, но и на надземных частях растения, включая воздушные стебли и листья. Степень развития корневой системы варьируется в зависимости от жизненной формы и продолжительности жизни растения. У однолетних видов, отличающихся быстрым циклом развития, корни обычно развиты слабо, так как потребность в длительном и прочном закреплении в грунте у них снижена. Напротив, многолетние растения, а также виды, произрастающие в специфических засушливых условиях, такие как кактусы, обладают мощной и глубоко проникающей корневой системой.
Анатомическое строение
Анатомическая организация корня обусловлена необходимостью сочетания прочности на разрыв и гибкости, что позволяет растению надежно закрепляться в почве и противостоять ветровым нагрузкам без излома. Для обеспечения этих физико-механических свойств проводящая ткань, представленная ксилемой, в комплексе с механическими тканями сосредоточена в центральной части корня. Продвижение корня в твердых слоях почвы обеспечивается наличием корневого чехлика, располагающегося на апикальной точке роста. Корневой чехлик имеет длину менее одного миллиметра и состоит из тонкостенных клеток. В процессе трения о частицы почвы наружные клетки чехлика стираются и непрерывно замещаются новыми, что обеспечивает надежную защиту зоны деления клеток. Выше зоны роста располагается зона всасывания, где формируются корневые волоски, представляющие собой выросты поверхностных клеток корня. Полость каждого корневого волоска является непосредственным продолжением клеточной полости. Благодаря образованию корневых волосков общая всасывающая поверхность корня увеличивается приблизительно в восемнадцать раз. Наружные слои клеток корневых волосков способны к выделению слизи. Образующаяся слизь взаимодействует с почвенными растворами и коллоидными комплексами, облегчая процесс поглощения веществ. У ряда растений формируются специализированные анатомические структуры корней. Досковидные корни представляют собой вертикальные надземные выросты боковых корней, развивающиеся у самой поверхности почвы в форме треугольных перегородок, прилегающих к стволу. Ходульные корни отрастают от надземных частей растения вниз. Контрактильные корни отличаются поперечной морщинистостью, что позволяет им физически сокращаться.
Физиологические функции
Физиологический функционал корневой системы многообразен и включает в себя закрепление растения в субстрате, поглощение воды и растворов минеральных солей, а также синтез биологически активных соединений. Всасывание питательных веществ осуществляется преимущественно через систему корневых волосков. Корни также выступают местом биосинтеза различных фитогормонов, алкалоидов и иных физиологически активных веществ, необходимых для жизнедеятельности растительного организма. Важнейшей характеристикой корня является положительный геотропизм, выражающийся в направленном росте строго вниз под воздействием силы тяжести. Рецепция гравитационного стимула осуществляется клетками корневого чехлика, при этом точные биофизические механизмы этой ориентации, протекающей без специализированных органов равновесия, остаются сложным предметом физиологии растений. Удаление корневого чехлика приводит к утрате способности корня ориентироваться в гравитационном поле. Корни многих видов специализируются на запасании питательных веществ, преобразуясь в мясистые структуры, что наблюдается у свеклы, моркови, сельдерея, женьшеня и цикория. Функция вегетативного размножения реализуется посредством корневых отпрысков, что распространено у барбариса, осины, вишни, сливы и множества сорных трав. Сорные злаки и травы, выступающие пионерами в нарушенных биоценозах, обладают высокой способностью к регенерации из фрагментов корневой системы. Узкоспециализированные формы корней выполняют специфические функции. Пневматофоры, или дыхательные корни, растут вертикально вверх, проявляя отрицательный геотропизм, и обеспечивают газообмен у мангровых деревьев в условиях заболоченных, бедных кислородом почв. Корни-прицепки служат для фиксации лазающих растений на скалах или других растениях, контрактильные корни втягивают зимующие луковицы на безопасную глубину в почву, а корни эпифитных орхидных специализируются на запасании дождевой воды. У паразитических видов корни редуцируются и трансформируются в присоски для извлечения ресурсов из тканей растения-хозяина.
Эволюционное значение
Эволюционное развитие корневой системы покрытосеменных растений неразрывно связано с адаптацией к разнообразным экологическим нишам и формированием сложных симбиотических комплексов. Процесс освоения растениями суши сопровождался установлением симбиоза с грибами, которые к тому времени уже присутствовали в почве. В современной флоре до девяноста процентов видов цветковых растений образуют микоризу, в то время как у водных растений она, как правило, отсутствует. Грибной симбионт, обладая разветвленной сетью мицелия, значительно эффективнее извлекает воду и минеральные соединения, выполняя функцию корневых волосков. Выделяются два основных типа такого симбиоза. При эктомикоризе, свойственной деревьям умеренной зоны, таким как дуб, береза и ива, гриб формирует плотную мантию вокруг корня. Выделяемые грибом гормоны стимулируют ветвление и утолщение корня, что сопровождается отмиранием собственных корневых волосков растения. При эндомикоризе, характерной для яблони, груши, земляники, пшеницы, черники и клюквы, микроскопические грибы, включая оомицеты и зигомицеты, проникают непосредственно в ткани коры и паренхимы корня, сохраняя при этом функциональность корневых волосков растения. Грибы-сапрофиты расщепляют органические остатки, переводя азот и другие элементы в усвояемые для растений соединения, получая взамен углеводы и аминокислоты. Аналогичное эволюционное значение имеет симбиоз с азотфиксирующими бактериями, формирующими клубеньки в корнях бобовых, березы и крушины. Высокая эволюционная пластичность корня позволила покрытосеменным освоить самые сложные среды обитания. Формирование ходульных корней позволило пальмам и мангровым деревьям закрепляться в мягком иле, а фикусам-баньянам — образовывать целые рощи из единственного материнского растения. Досковидные корни, достигающие гигантских размеров, обеспечили устойчивость крупным деревьям в тропических дождевых лесах, а в меньших масштабах — буку, вязу и тополю в умеренной зоне. Появление надземных дыхательных пневматофоров, водозапасающих систем и втягивающих корней свидетельствует о колоссальном морфологическом разнообразии этого органа, способствовавшем тотальному доминированию покрытосеменных в биосфере Земли.