Покрытосеменные: плод
Покрытосеменные: плод
Общие сведения
В ботанической науке определение плода является объектом академических дискуссий, однако наиболее общепринятая концепция трактует плод как зрелый цветок, формирующийся по мере созревания в нем семени. Плод представляет собой генеративный орган покрытосеменных растений, главной функцией которого является вмещение и защита семян. В научной среде существует строгое морфологическое разделение на истинные плоды, которые образуются исключительно из завязи пестика, примерами которых служат слива, вишня и томат, и ложные плоды, в формировании которых принимают участие иные части цветка. Например, яблоко классифицируется как ложный плод, поскольку в его образовании участвуют цветочная трубка и цветоложе. В традиционной учебной литературе часто встречается искусственная классификация плодов на сухие и сочные, а также на вскрывающиеся и невскрывающиеся. К вскрывающимся сухим плодам относят бобы, стручки и коробочки, к невскрывающимся сухим плодам принадлежат орехи. Сочные плоды могут быть многосемянными, как ягоды или яблоки, и односемянными, как костянки. Тем не менее, фундаментальная ботаника опирается на научную, генетическую классификацию, которая базируется на эволюционном принципе и учитывает происхождение плода из определенного типа гинецея. Согласно этой классификации, выделяют апокарпные плоды, состоящие из несросшихся отдельных плодиков или карпелей, каждый из которых возникает из отдельного плодолистика, и ценокарпные плоды, представляющие собой более высокий уровень эволюционного развития и происходящие от многолистовок путем плотного срастания отдельных структурных элементов.
Анатомическое строение
Наружная часть плода называется околоплодником, или перикарпием, который может претерпевать значительные структурные изменения в зависимости от типа плода. В апокарпных плодах плодолистики остаются несросшимися. Базовым типом такого плода является листовка, которая вскрывается от вершины к основанию по брюшной стороне. При наличии нескольких несросшихся листовок образуется многолистовка, элементы которой могут располагаться спирально или мутовчато. При редукции числа семян до одного формируется орешек, а совокупность таких орешков на одном цветоложе формирует многоорешек. Особенностью строения земляники является расположение многочисленных односемянных орешков на разрастающемся мясистом цветоложе. У лотоса плодики многоорешка также обладают специфическим расположением, а у шиповника формируется плод цинародий, где плодики находятся на внутренней поверхности разросшегося цветоложа. Ценокарпные плоды характеризуются сросшимися плодолистиками, утратившими признаки обособленных листовок. Типичным представителем ценокарпного плода является коробочка, которая в зависимости от типа гинецея может быть синкарпной, паракарпной или лизикарпной. В синкарпных коробочках обычно формируется несколько гнезд, разделенных истинными перегородками. Паракарпные коробочки лишены истинных перегородок. Специфическое строение имеет плод стручок, характерный для крестоцветных. Он представляет собой паракарпный плод, состоящий из двух сросшихся краями плодолистиков, вдоль которых двумя рядами располагаются семена. В случае, если длина стручка превышает ширину не более чем в два раза, его классифицируют как стручочек. Строение сочных плодов отличается развитием мясистых тканей. Костянка имеет дифференцированный перикарпий, включающий твердую внутреннюю косточку, или эндокарпий, мясистый мезокарпий и узкий наружный экзокарпий. Ягода является ценокарпным многосемянным сочным плодом, лишенным косточек. Особым типом является померанец, характерный для цитрусовых, у которого снаружи располагается кожистый околоплодник, под ним находится волокнистый слой, а внутренние гнезда заполнены мешочками с жидким соком, развивающимися из внутренней эпидермы плодолистиков. Плоды типа яблока формируются в результате обрастания синкарпной многолистовки цветочной трубкой, при этом внешние слои и ткань цветочной трубки становятся мясистыми, а внутренние слои плодолистиков приобретают хрящеватую или жесткую структуру. Плод тыквина отличается паракарпным строением с жестким экзокарпием и мясистым мезокарпием. Сухие невскрывающиеся плоды, такие как желудь, обладают кожистым околоплодником и снабжены плюской, в то время как орехи имеют деревянистый перикарпий. Зерновка, характерная для злаков, отличается тем, что ее тонкий околоплодник плотно срастается с семенной кожурой. Семянка сложноцветных является специализированным паракарпным плодом с двумя плодолистиками и одним семенем.
Физиологические функции
Первостепенной физиологической функцией околоплодника является обеспечение защиты созревающих семян от воздействия неблагоприятных абиотических и биотических факторов. Ткани перикарпия предохраняют развивающиеся зародыши от высыхания и механических повреждений в период их эмбрионального развития. Для предотвращения преждевременного поедания плодов животными до момента окончательного созревания семян, околоплодник может накапливать токсичные соединения, приобретать выраженный кислый, горький или вяжущий вкус. По мере созревания физиологическая роль плода кардинально меняется, и он становится инструментом диссеминации. У сочных плодов перикарпий накапливает питательные вещества, сахара и воду, трансформируясь в съедобную структуру, привлекательную для зоохории. Животные поедают такие плоды, в то время как сами семена или мелкие косточки остаются устойчивыми к воздействию пищеварительных ферментов, проходят через желудочно-кишечный тракт непереваренными и распространяются на значительные расстояния вместе с экскрементами. Сухие вскрывающиеся плоды осуществляют активное рассеивание семян (автохорию) с использованием механических напряжений, возникающих в тканях околоплодника при высыхании. Неравномерное высыхание клеток коробочки приводит к их натяжению и последующему разрыву по линиям наименьшего сопротивления. Существуют различные механизмы такого вскрывания. Локулицидные коробочки растрескиваются вдоль перегородок, септицидные коробочки вскрываются вдоль спинок составляющих их плодолистиков, а специализированные формы вскрываются посредством обламывания створок, оставляя крылатую колонку, или же путем образования поперечной кольцевой трещины, как у плода типа крыночка. Боб, при созревании, раскрывается одновременно по брюшному шву и вдоль спинки, в результате чего створки мгновенно закручиваются, активно разбрасывая семена в окружающую среду. Стручки вскрываются снизу вверх, оставляя характерную рамку на плодоножке. У паракарпных коробочек, лишенных перегородок, вскрывание происходит кулицидно или посредством специализированных порциальных отверстий. Сухие невскрывающиеся плоды могут адаптироваться к анемохории, формируя эпидермальные выросты в виде крыльев для планирования в воздушных потоках, как это наблюдается у крылатки.
Эволюционное значение
В процессе филогенеза покрытосеменных растений плоды претерпели сложную морфологическую и функциональную эволюцию. Наиболее примитивным типом цветкового плода признана апокарпная многосемянная листовка, сохранившаяся у базальных представителей флоры, таких как магнолиевые и лютиковые. Основные направления макроэволюции плодов были связаны с оптимизацией защиты семян и повышением эффективности их распространения. Одной из ключевых эволюционных тенденций стала постепенная редукция числа семян в каждом плодике. В результате этого процесса плодики утрачивали способность к вскрыванию, поскольку отпала необходимость в рассеивании множества семян из одной структуры. Это привело к трансформации многосемянной листовки в односемянный невскрывающийся плод — орешек. В дальнейшем апокарпные многоорешки эволюционировали путем развития дополнительных структур для зоохории, таких как сильно разросшееся мясистое цветоложе. Другим важным направлением стало усложнение механизмов вскрывания сухих апокарпных плодов. Простая листовка трансформировалась в боб, способный к более эффективному механическому разбрасыванию семян за счет одновременного вскрывания по двум швам и скручивания створок. Высшим этапом эволюционного развития гинецея и, соответственно, плодов стало формирование ценокарпных структур. Переход от апокарпных многолистовок к ценокарпным плодам сопровождался плотным срастанием отдельных карпелей в единый интегрированный орган. В ходе этого масштабного преобразования плоды полностью утрачивали морфологические признаки исходных листовок и развивали новые, узкоспециализированные механизмы диссеминации, включающие образование пор, сложную систему продольных трещин по створкам, а также формирование откидных крышечек. Дальнейшая эволюция ценокарпных сухих плодов привела к возникновению дробных коробочек и схизокарпных плодов (ценобиев и вислоплодников), которые при созревании закономерно распадаются на отдельные орешкообразные элементы, называемые эремами или полуплодиками, число которых строго соответствует количеству плодолистиков или кратно ему. Формирование разнообразных сочных ценокарпных плодов, таких как ягоды, померанцы, тыквины и яблоки, представляет собой независимые эволюционные адаптации различных филогенетических ветвей покрытосеменных к эндозоохории. Эволюционное происхождение ягод демонстрирует исключительную морфологическую пластичность: они могут развиваться как из верхней, так и из нижней завязи, а также эволюционировать из сухих ценокарпных коробочек. Таким образом, колоссальное многообразие плодов покрытосеменных является прямым результатом дивергентной эволюции, направленной на адаптацию генеративных структур к разнообразным экологическим нишам и специализированным векторам распространения семян.