Фиалковые - 1
Фиалковые - 1
Систематика
Порядок фиалкоцветные представляет собой обширную и разнообразную группу растений, включающую множество семейств с различной степенью эволюционного развития и широкой географией распространения. Одним из крупных семейств в составе порядка являются флакуртиевые, насчитывающие около тысячи двухсот видов, которые в подавляющем большинстве произрастают в тропических и субтропических зонах. Семейство страстоцветные включает приблизительно семьсот видов и подразделяется на две основные ветви. Основу семейства составляет триба собственно страстоцветных, в то время как небольшая обособленная группа пароспиевых является эндемичной для африканского континента. Семейство стахиуровые представлено единственным родом стахиурус, состоящим из шестнадцати видов, ареал которых ограничен территориями Японии, Китая и Гималаев. Центральное семейство фиалковые объединяет около девятисот видов, распространенных по всему земному шару от арктических широт до экваториальных лесов. Внутри семейства фиалковых наиболее примитивным считается кустарниковый род ринорея, насчитывающий около двухсот восьмидесяти видов, произрастающих преимущественно в Африке. Высокоспециализированным признан род фиалка, включающий около пятисот видов, который систематически разделяется на несколько секций, включая настоящие фиалки и секцию анютиных глазок. К семейству также относятся южноамериканский род леония и род гибантус. Семейство биксовые представлено в порядке единственным видом бикса аннатовая, который филогенетически близок к представителям тропического семейства кохлооспермовых.
Морфология
Жизненные формы флакуртиевых представлены преимущественно небольшими деревьями и вечнозелеными кустарниками, реже встречаются вьющиеся растения и высокие деревья, достигающие высоты в пятьдесят метров. Листорасположение очередное или супротивное. Цветки могут быть однополыми или обоеполыми, преимущественно циклическими, однако встречаются формы с большим количеством спирально расположенных лепестков и чашелистиками в количестве до пятнадцати штук. Андроцей состоит из многочисленных тычинок, завязь обычно верхняя, за исключением некоторых родов с пазушной нижней завязью. Плод чаще всего представляет собой ягоду, а семена многих родов снабжены крупными крыльями или мясистыми ариллусами. Представители семейства страстоцветных в большинстве своем являются лианами, использующими для лазания видоизмененные пазушные побеги в форме усиков. Листья страстоцветных очередные, цельные или лопастные, иногда сложные, часто оснащены внецветковыми нектарниками. Цветки отличаются высокой степенью сложности, имеют расширенную цветочную ось и околоцветник из пяти свободных или частично сросшихся лепестков. Характерной особенностью является наличие ярко окрашенной короны из нитевидных волосков, расположенной между околоцветником и андроцеем, который состоит из пяти тычинок. Некоторые ксерофитные представители страстоцветных развивают массивные шарообразные луковицы или клубни массой до сорока килограммов, покрытые защитными колючками. Растения семейства стахиуровых представляют собой кустарники или небольшие деревья с мелкими цветками, собранными в пазушные висячие или прямые кисти и колосья. Морфология фиалковых крайне разнообразна и включает травянистые формы, кустарники, древесные лианы и крупные деревья. Цветки фиалковых, как правило, обоеполые, состоят из пяти чашелистиков, пяти лепестков и пяти тычинок. Отличительной чертой цветка является видоизмененный нижний лепесток, образующий нектароносный шпорец. Плод фиалковых чаще всего представляет собой трехстворчатую коробочку, реже ягоду или орех, причем у древесных лиан семена могут быть крылатыми. Для биксовых характерно наличие красноватого сока и смолы во всех частях растения. Их листья крупные, яйцевидные, а цветки обоеполые с многочисленными тычинками, развивающиеся в крупные коробочки, покрытые длинными колючками и содержащие семена с крахмалистым присемянником.
Экология
Флакуртиевые являются типичными обитателями тропических и субтропических лесов, формируя нижний древесный ярус и подлесок, часто в условиях высокой влажности и заболоченности. Распространение их семян осуществляется с помощью ветра благодаря крылатым придаткам, либо зоохорно, когда птицы и муравьи привлекаются питательными ариллусами. Страстоцветные, будучи преимущественно лианами, адаптированы к конкуренции за солнечный свет, быстро оплетая стволы и ветви деревьев. Их крупные, ярко окрашенные цветки с развитой короной предназначены для перекрестного опыления, которое в тропиках часто осуществляется колибри, собирающими нектар и мелких насекомых. Существуют виды страстоцветных, цветки которых раскрываются исключительно ночью, издают специфический запах и обладают морфологией, идеально приспособленной для опыления летучими мышами. При отсутствии опылителей многие виды способны к самоопылению путем деформации цветка. Семейство фиалковые демонстрирует поразительную экологическую пластичность, произрастая в лесах, на болотах, приморских дюнах, в степях и даже в пустынях, где розеточные формы способны выживать без осадков на протяжении нескольких месяцев. Цветки фиалковых имеют сложные механизмы, ориентированные на насекомых-опылителей, включая контрастные цветовые узоры, конусообразные скопления пыльников и шпорцы различной длины, доступные насекомым с определенным строением хоботка. В конце вегетационного периода многие фиалки формируют клейстогамные, нераскрывающиеся цветки для самоопыления. Распространение семян фиалковых осуществляется путем баллистохории, когда высыхающие створки коробочки с силой выбрасывают семена на расстояние до пяти с половиной метров, а также мирмекохории, при которой муравьи растаскивают семена, привлеченные элайосомами. Биксовые произрастают в диком виде по берегам тропических рек, опыляются пчелами и шмелями, а их семена распространяются птицами, поедающими крахмалистые придатки.
Особенности
Практическое применение и хозяйственное значение фиалкоцветных весьма многообразно. Среди флакуртиевых выделяются виды со съедобными плодами, произрастающие в тропиках и субтропиках, плоды которых используются в пищу в свежем виде, а также для приготовления соков, мармелада и желе. Особое значение имеет лекарственное использование представителей этого семейства, в частности, получение чаульмугрового масла, которое на протяжении столетий применялось для лечения проказы и тяжелых кожных заболеваний. Семейство страстоцветных получило свое название благодаря испанским миссионерам, усмотревшим в сложном строении цветка символы крестных страданий, где корона ассоциировалась с терновым венцом, а тычинки с крестом. Многие виды страстоцветных культивируются как декоративные растения в оранжереях и интерьерах. В тропических регионах активно возделываются сельскохозяйственные сорта страстоцветных, дающие съедобные плоды известной пищевой ценности, а также виды с крупными съедобными клубнями. Травянистые части некоторых видов применяются в современной медицине для изготовления эффективных седативных, противоспазматических и противоглистных препаратов, воздействующих на центральную нервную систему. При этом существуют и крайне ядовитые представители, такие как африканские виды рода адения. Представители стахиуровых часто используются в ландшафтном дизайне в качестве раннецветущих декоративных кустарников. Фиалковые широко известны в культуре благодаря декоративным свойствам, послужившим основой для выведения множества сортов настоящих фиалок и анютиных глазок. В парфюмерной промышленности используется эфирное масло пармской фиалки. Корни и другие части некоторых фиалковых богаты специфическими алкалоидами, что обуславливает их применение в качестве рвотных, жаропонижающих и иных лекарственных средств. Представитель биксовых, бикса аннатовая, имеет высокую ценность благодаря содержанию в семенах красного пигмента биксина. Этот нетоксичный краситель широко применяется в мировой пищевой промышленности для окрашивания масел, сыров и шоколада. Кроме того, сок и экстракты данного растения традиционно используются коренными народами тропической Америки для ритуальной окраски тела, а также в качестве репеллента для защиты от насекомых и в средствах народной медицины.