Крокодилы (вообще)
Крокодилы (вообще)
Общие сведения
Крокодилы представляют собой отряд высокоорганизованных водных пресмыкающихся, относящихся к подклассу архозавров. Являясь последним сохранившимся отрядом в своей эволюционной линии, они выступают ближайшими ныне живущими родственниками вымерших динозавров. По ряду анатомических и физиологических признаков крокодилы считаются наиболее высокоорганизованными представителями класса пресмыкающихся. Средняя продолжительность жизни этих животных составляет от восьмидесяти до ста лет. Основной средой обитания крокодилов являются пресноводные водоемы, преимущественно реки. Тем не менее, отдельные виды, такие как гребнистый крокодил, обладают физиологическими механизмами, позволяющими им заплывать в эстуарии рек с солоноватой водой и даже выходить в открытое море, хотя такие акватории не являются их основным местом обитания.
Анатомия и физиология
Общая форма тела крокодилов внешне напоминает ящерицу, отличаясь значительными размерами, высоким туловищем и длинным мускулистым хвостом, который служит основным органом движения в водной среде. На передних конечностях располагается по пять пальцев, тогда как на задних — четыре, при этом мизинцы отсутствуют, а между пальцами задних конечностей имеются плавательные перепонки. Голова уплощенная, с сильно вытянутыми челюстями. Глаза и ноздри приподняты над общим уровнем морды, что позволяет животному оставаться функциональным, погрузив тело под воду и выставив на поверхность лишь органы чувств и дыхания. Зрительная система отличается наличием бинокулярного зрения, поскольку поля зрения обоих глаз частично перекрываются. Это обеспечивает объемное восприятие окружающего пространства и точную оценку расстояния до объектов. Орган слуха развит хорошо, животные способны воспринимать звуковые частоты в диапазоне от ста до четырех тысяч герц. Слуховые отверстия оснащены барабанными перепонками и защищены специальными подвижными мышечными клапанами.
Тело, хвост и конечности покрыты прочными роговыми щитками. Спинные щитки имеют выраженные продольные гребни. В глубоком слое кожи формируются костные пластины, или остеодермы, которые образуют своеобразный панцирь, выполняющий защитную функцию. На нижней поверхности головы и по бокам клоаки расположены парные крупные железы, выделяющие секрет с сильным мускусным запахом, который играет важную роль в период размножения.
Череп крокодилов относится к диапсидному типу, для которого характерно наличие двух височных дуг. Верхняя височная дуга образована заглазничной и чешуйчатой костями, а нижняя состоит из скуловой и квадратно-скуловой костей. Важнейшим эволюционным приобретением является наличие вторичного костного нёба, которое полностью отделяет носовой ход от ротовой полости. Вторичные внутренние ноздри, или хоаны, смещены глубоко назад. Вход в глотку дополнительно перекрывается небной занавеской. Эта анатомическая особенность позволяет крокодилу дышать атмосферным воздухом через выставленные над водой ноздри, одновременно удерживая добычу под водой с открытой пастью, исключая риск захлебывания. Сама черепная коробка содержит систему полостей и ходов, что значительно облегчает массу головы и позволяет без усилий удерживать ее на поверхности воды.
Зубная система текодонтного типа: простые конические зубы укреплены в отдельных альвеолярных ячейках челюсти. Длина отдельных зубов может достигать пяти сантиметров. В течение всей жизни происходит регулярная смена изношенных зубов на новые. Самые крупные зубы располагаются на вершинах выпуклых дуг бокового края челюстей, что обеспечивает надежный захват и удержание крупной добычи. Наиболее вытянутые челюсти характерны для видов, специализирующихся на ловле рыбы. В отличие от большинства других рептилий, крокодилы способны сознательно контролировать силу сжатия челюстей.
Осевой скелет включает туловищные ребра, количество которых варьируется от шести до восьми пар, а также семь пар брюшных ребер. Поясничный отдел позвоночника лишен ребер. В плечевом поясе отсутствуют ключицы.
Кровеносная система крокодилов является наиболее совершенной среди всех пресмыкающихся благодаря наличию четырехкамерного сердца с полностью разделенными левым и правым желудочками. Механизм кровообращения адаптирован к полуводному образу жизни. При дыхании атмосферным воздухом венозная кровь из правого желудочка направляется исключительно в легочную артерию. При погружении под воду сопротивление кровотоку в легких возрастает, в результате чего венозная кровь из правого желудочка перенаправляется в левую дугу аорты.
Дыхательная система представлена хорошо развитыми легкими. Вентиляция легких осуществляется особым механизмом, в котором ключевую роль играет печень. При вдохе печень смещается назад, увеличивая объем грудной полости, а при выдохе сдвигается вперед, оказывая давление на легкие. Этот процесс напоминает брюшное дыхание млекопитающих. Пищеварительная система отличается отсутствием слюнных желез в ротовой полости. Желудок имеет толстые мышечные стенки и часто содержит камни. Эти камни выполняют функцию перетирания жесткой пищи, а также, согласно некоторым гипотезам, служат балластом для регуляции центра тяжести и повышения устойчивости тела при плавании. Выделительная система лишена мочевого пузыря, продукты жизнедеятельности выводятся через клоаку, что способствует быстрой потере воды. У самцов в клоаке расположен непарный орган размножения с глубокой продольной бороздой.
Терморегуляция имеет ряд ограничений. Повышение температуры тела свыше тридцати восьми градусов по Цельсию является для крокодилов смертельным. Для предотвращения перегрева животные перемещаются в воду или охлаждаются за счет испарения влаги из широко открытой пасти на суше. При падении температуры окружающей среды ниже двадцати градусов они впадают в состояние оцепенения. Незначительное метаболическое повышение температуры тела возможно лишь за счет активной работы мускулатуры при движении.
Экология и поведение
Большую часть суток крокодилы проводят в воде. Типичное поведение заключается в пассивном дрейфе по течению реки, при котором тело животного расположено наклонно, опускаясь задней частью вниз, а голова удерживается горизонтально с выставленными на воздух глазами и ноздрями. Под водой животное способно непрерывно находиться до двух часов. Утром и ближе к вечеру крокодилы выходят на береговые отмели для принятия солнечных ванн. По суше они передвигаются медленно, используя волнообразные изгибы тела и хвоста. Однако в случае необходимости крокодил способен перевести конечности в вертикальное положение под туловищем и совершить короткую перебежку со скоростью до двенадцати километров в час. В воде основным движителем является мощный хвост, обеспечивающий высокую скорость плавания.
Пищевой рацион изменяется в процессе онтогенеза. Молодые особи питаются преимущественно беспозвоночными: насекомыми, рачками и мелкими моллюсками. Основу рациона взрослых животных составляет рыба, однако они являются универсальными хищниками. В зависимости от размеров и доступности добычи, крокодилы поедают земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, вплоть до крупных копытных и носорогов. Охотничья стратегия адаптирована к пограничной среде обитания: наземную добычу крокодил стремится затащить в воду для утопления, тогда как пойманную водную добычу часто выбрасывает на сушу. Известны случаи поедания падали, а также развит каннибализм, выражающийся в поедании более мелких особей своего вида. Крупную добычу крокодилы могут прятать в подводных нишах подмытых берегов для последующего постепенного поедания. Благодаря особенностям метаболизма они способны переносить длительные периоды голодания; так, нильские крокодилы могут принимать пищу около пятидесяти раз в год.
Размножение происходит путем откладывания яиц, количество которых в одной кладке варьируется от десяти до ста штук. Самки сооружают специальные гнезда из растительных остатков, которые в процессе гниения выделяют тепло, необходимое для инкубации. Материнское поведение выражено в активной охране кладки. Перед вылуплением детеныши начинают издавать квакающие звуки из яиц, сигнализируя матери, которая раскапывает гнездо и помогает потомству выбраться наружу. Первые два-три года жизни характеризуются исключительно быстрыми темпами роста. Половая зрелость наступает в возрасте около десяти лет.
Эволюция и классификация
Эволюционная история крокодилов насчитывает около двухсот миллионов лет. Они происходят от древних архозавров из группы псевдозухий. Эволюционный успех и выживание отряда в периоды массовых вымираний, погубивших большинство других архозавров, включая нептичьих динозавров, во многом объясняются их полуводным образом жизни. Экологическая ниша пресноводных водоемов и их береговых линий оказалась более стабильной и подверглась меньшим климатическим и катастрофическим изменениям по сравнению с наземными экосистемами. В результате общая морфология крокодилов сохранилась в кайнозойскую эру практически в неизменном виде.
Естественных врагов в дикой природе у взрослых особей практически не существует в силу их крупных размеров и статуса высших хищников. Редкие конфликты возможны с крупными млекопитающими, такими как слоны или львы, при обоюдном восприятии угрозы. Яйца и молодые особи подвергаются нападениям со стороны различных птиц, гиен и других хищников. Главной угрозой существованию отряда является деятельность человека. Несмотря на то, что лишь некоторые виды, в частности нильский и гребнистый крокодилы, способны систематически нападать на людей, человек оказывает разрушительное воздействие на популяции этих рептилий. На протяжении двадцатого века крокодилы подвергались интенсивному промысловому истреблению ради получения ценной кожи. В настоящее время промысел строго ограничен или полностью запрещен, однако популяции продолжают сокращаться из-за разрушения естественных мест обитания. Подавляющее большинство современных видов крокодилов занесено в Красные книги и находится под угрозой полного вымирания, что может привести к исчезновению последних прямых родственников мезозойских архозавров.