Араукарии
Араукарии
Систематика
Порядок Араукариевые и семейство Араукариевые представляют собой одну из самых примитивных и архаичных групп хвойных растений. Эволюционная история данного таксона уходит корнями в палеозойскую и мезозойскую эры. Ископаемые остатки свидетельствуют о том, что эти растения процветали более двухсот сорока миллионов лет назад, задолго до эпохи динозавров, из-за чего их часто классифицируют как живые ископаемые. В настоящее время ареал семейства ограничен исключительно Южным полушарием, хотя палеонтологические находки побегов, семян и пыльцы в Северном полушарии указывают на то, что первичное формирование группы могло происходить именно там. Научное название рода Араукария происходит от наименования арауканов — коренного индейского населения южных регионов Чили и Аргентины, на землях которых были впервые описаны эти деревья. Первое научное описание было составлено в 1782 году, однако первоначально растение было ошибочно идентифицировано как вид сосны и названо сосной араукской. Впоследствии Жан-Батист Ламарк выделил это растение в самостоятельный род, присвоив ему название Домбея. Окончательная таксономическая принадлежность была установлена в 1789 году французским ботаником Антуаном Лораном де Жюссье, который ввел в научный оборот современное название рода и доказал его отличие от других хвойных. Внутри рода выделяется несколько секций, отражающих длительную геологическую изоляцию различных популяций после распада суперконтинента Гондвана. Секция Араукария включает виды с крупными плоскими листьями, произрастающие преимущественно в Патагонии. Секция Буния в современную эпоху является эндемичной для Австралии, однако обнаружение окаменелых шишек этой секции на территории Патагонии подтверждает существование в мезозое сухопутного моста между Южной Америкой и Австралией. Секция Эутакта имеет более широкий ареал, охватывающий Австралию, Новую Гвинею и Новую Каледонию, и считается переходной формой. Также выделяется секция Интермедия, представители которой встречаются на территории Новой Гвинеи и обладают промежуточными признаками между другими группами.
Морфология
Араукарии представляют собой крупные вечнозеленые деревья, которые в большинстве случаев являются двудомными растениями, то есть имеют строго разделенные мужские и женские экземпляры. Размеры деревьев варьируют в зависимости от вида и пола. Женские деревья обычно значительно крупнее мужских, достигая в высоту от шестидесяти до семидесяти пяти метров, тогда как высота мужских особей некоторых видов составляет от пятнадцати до двадцати метров. Существуют и более высокие представители, например, виды из Новой Гвинеи могут достигать высоты почти в сто метров при толщине ствола до трех метров. Крона молодых деревьев обычно имеет широкопирамидальную форму. По мере старения дерева нижние ветви отмирают и опадают почти до самой вершины, из-за чего крона приобретает характерную уплощенную, зонтиковидную форму. Исключение составляет колоновидная араукария, которая отличается необычной для рода узкой кроной, напоминающей кипарис, с ветвями, отходящими от ствола под прямым углом. Кора взрослых деревьев толстая, темная и сильно смолистая, а стволы молодых экземпляров часто покрыты своеобразным панцирем из оснований опавших листьев. Древесина араукарий имеет крайне архаичное строение, сходное с вымершими палеозойскими хвойными, такими как кордаитовые. Кольца прироста выражены слабо или едва различимы. Древесина состоит из исключительно длинных трахеид, достигающих десяти-двенадцати миллиметров. Окаймленные поры на стенках трахеид расположены в один-три ряда, сильно скучены и соприкасаются друг с другом. Торус, характерный для большинства современных хвойных, у араукариевых часто отсутствует или имеет вид небольшого утолщения. Древесинная паренхима, как правило, не развита. Сердцевина ствола четко выражена, достигает двух сантиметров в диаметре и содержит дубильные вещества, танины, смолы и слизи. Листья араукарий отличаются значительным разнообразием и не всегда похожи на привычную хвою. У некоторых видов листья имеют ширину до шести сантиметров и длину до пятнадцати сантиметров с многочисленными параллельными жилками, дихотомически ветвящимися у основания. Многим видам свойственен ярко выраженный возрастной диморфизм листьев. В молодом возрасте растение покрыто игловидными листьями длиной в несколько сантиметров, однако по достижении репродуктивного возраста, обычно после сорока лет, они сменяются на чешуевидные или жесткие яйцевидные колючие листья, которые черепитчато налегают друг на друга. Характерной особенностью араукарий является веткопад — процесс, при котором дерево сбрасывает не отдельные листья, а целые боковые побеги или даже ветви с листьями.
Экология
Ареал распространения араукарий является разорванным и включает территории южной части Чили, Аргентины, юго-восточной Бразилии, Австралии, Новой Гвинеи, Новой Каледонии и Новых Гебрид. Подобная дизъюнкция ареала подтверждает древность рода, представители которого не способны к распространению семян через океанические пространства. Современное распространение является следствием дрейфа материков и разделения Южной Америки и Австралии в мезозойскую эру. В местах своего естественного произрастания араукарии часто выступают в роли видов-эдификаторов, формируя обширные монодоминантные леса, в которых практически отсутствуют другие древесные породы. Чилийские виды предпочитают расти на вулканических почвах по склонам Анд. Вследствие формирования плотной зонтиковидной кроны, эти деревья полностью перехватывают солнечный свет, подавляя развитие других крупных растений в нижних ярусах. В Бразилии араукарии произрастают на возвышенностях, не опускаясь к океаническому побережью, и часто соседствуют с тропическими дождевыми лесами. В подлеске таких лесов нередко развиваются кустарники парагвайского чая мате. Австралийские и новогвинейские виды демонстрируют высокую экологическую пластичность, произрастая как в горных тропических лесах на высотах от пятисот до двух тысяч восьмисот метров над уровнем моря, так и в субтропических зонах. Растения обладают способностью переносить умеренные морозы и засухи, хотя предпочитают равномерно влажные и теплые условия. Араукарии относятся к числу экстремально долгоживущих организмов. Максимальный возраст отдельных экземпляров может достигать двух тысяч лет. Созревание и переход к репродуктивной фазе происходит крайне медленно. Растение считается молодым до достижения возраста в сто пятьдесят лет, а размножение начинается не ранее пятидесятилетнего рубежа. Полноценной зрелости деревья достигают лишь к тремстам годам. Эта биологическая особенность делает популяции араукарий чрезвычайно уязвимыми перед антропогенным воздействием. Интенсивная вырубка лесов приводит к стремительному сокращению численности, так как естественное возобновление популяции протекает значительно медленнее, чем уничтожение зрелых деревьев.
Особенности
Репродуктивная система араукарий обладает уникальными морфологическими и физиологическими признаками, отличающими их от других хвойных. Мужские шишки, называемые микростробилами, являются самыми крупными среди всех хвойных растений, достигая длины от двадцати до двадцати пяти сантиметров. Они располагаются в пазухах листьев или супротивно на концах молодых побегов. Женские шишки, или мегастробилы, формируются на концах коротких боковых ветвей и имеют шаровидную форму. Их размеры варьируют от двенадцати до тридцати пяти сантиметров в диаметре, а масса самых крупных экземпляров может достигать трех килограммов. Семенная чешуя в таких шишках полностью срастается с кроющей чешуей, при этом кроющая чешуя значительно превосходит семенную по размерам. Одной из наиболее примечательных анатомических особенностей является механизм прорастания пыльцевых трубок. Пыльца прорастает не на семязачатке, как у большинства семенных растений, а в пазухе шишечной чешуи, на значительном удалении от женского гаметофита. Главная ветвь пыльцевой трубки направляется к семязачатку для оплодотворения, однако одновременно формируется множество дополнительных боковых ветвей. Эти ветви проникают в соседние семязачатки, ткани шишки и даже во внутренние структуры древесины ствола. Пыльцевая трубка разрастается в виде густой паутины и функционирует по принципу паразитического организма, всасывая питательные вещества непосредственно из тканей спорофита для обеспечения жизнеспособности мужского гаметофита. Семена араукарий полностью погружены в ткань шишечной чешуи и опадают вместе с ней после созревания. Выделяют два основных типа семян. Первый тип характерен для южноамериканских и некоторых австралийских видов: это крупные, ореховидные семена длиной до пяти сантиметров с подземным типом прорастания. Второй тип представлен мелкими семенами длиной около полутора сантиметров с надземным прорастанием. Крупные ореховидные семена обладают высокой питательной ценностью и на протяжении столетий служили основой традиционного рациона местных индейских племен, которые, вероятно, способствовали искусственному распространению этих деревьев. Древесина араукарий, отличающаяся желтовато-белым цветом и высокими физико-механическими свойствами, активно используется в строительстве, производстве мебели, музыкальных инструментов и целлюлозно-бумажной промышленности. Смола находит применение в традиционной медицине. Благодаря своему архаичному и необычному внешнему виду араукарии также приобрели статус ценных декоративных растений, однако их выращивание в ботанических садах и оранжереях часто ограничено требованиями к высокой температуре и влажности окружающей среды.