Кипарисовые
Кипарисовые
Систематика
Семейство кипарисовые представляет собой обширную группу хвойных растений, включающую девятнадцать родов и около ста тридцати видов. Эволюционное развитие семейства привело к формированию нескольких крупных филогенетических ветвей, которые подразделяются на подсемейства и трибы. Внутри семейства выделяется подсемейство кипарисовые, к которому относятся непосредственно роды кипарис и кипарисовик. Другим значимым подразделением является подсемейство туевиковые, объединяющее такие роды, как туя, туевик и эндемичный для России род микробиота. Отдельную крупную ветвь образуют каллитровые, разделяющиеся на три трибы: собственно каллитровые, включающие роды каллитрис, неокаллитрис и актиностробус; либоцедрусовые, к которым относятся виддрингтония, либоцедрус, австроцедрус, пильгеродендрон, папуацедрус и калоцедрус; а также тетраклиниевые, представленные монотипным родом тетраклинис. В систематике семейства также особое место занимает можжевельник, образующий самостоятельный род, морфологические особенности генеративных органов которого существенно отличают его от остальных представителей группы.
Морфология
Жизненные формы кипарисовых представлены вечнозелеными кустарниками и деревьями. Размеры варьируются от стелющихся кустарниковых форм до крупных деревьев высотой до семидесяти или даже семидесяти пяти метров, при диаметре ствола до двух с половиной метров. Анатомическое строение древесины характеризуется наличием трахеид с одной порой. Отличительной чертой древесины кипарисовых является отсутствие выраженных смоляных каналов; вместо них присутствуют специализированные смоляные клетки, или идиобласты, из-за чего общая структура древесины имеет некоторое сходство с древесиной таксодиевых. Смола в стволе распределена локально в отдельных клетках, а не в сплошных потоках. Листовой аппарат претерпевает изменения в ходе онтогенеза. У молодых растений листья преимущественно игольчатые и колючие, однако по мере взросления они постепенно опадают и заменяются мелкими чешуевидными листьями. Эта морфологическая смена позволяет визуально определять возрастные стадии развития растения. Листорасположение бывает супротивным, перекрестно-парным или мутовчатым по три-четыре листа. В структуре листьев, в отличие от древесины, присутствуют смоляные каналы. Генеративные органы представлены мелкими стробилами. Мужские микростробилы одиночные. Женские шишки имеют деревянистую структуру, бывают шаровидными или яйцевидными, и состоят из нескольких перекрестно-парных или расположенных мутовками чешуй. При созревании чешуи обычно расходятся, высвобождая многочисленные плоские или крылатые семена. Исключением является можжевельник, у которого семенные чешуи срастаются, образуя мясистую шишкоягоду, которая с ботанической точки зрения не является истинной ягодой, так как плоды такого типа свойственны исключительно покрытосеменным растениям. У некоторых видов, например у калоцедруса, наблюдается естественное очищение нижней части ствола от старых ветвей.
Экология
Ареал семейства охватывает как Северное, так и Южное полушария, включая Средиземноморье, Африку, Гималаи, Северную и Южную Америку, Австралию и Океанию. Экологическая пластичность кипарисовых чрезвычайно высока. Многие виды являются выраженными ксерофитами, устойчивыми к длительному высыханию, воздействию высоких температур и сильных ветров. Такие растения произрастают в засушливых регионах, пустынях и на плоскогорьях, образуя чистые насаждения или смешиваясь с акациями и эвкалиптами. В то же время существуют виды, предпочитающие высокую влажность воздуха, заболоченные низины и берега рек. Кипарисовые способны произрастать в широком высотном диапазоне, от равнин до горных поясов на высоте около полутора тысяч метров над уровнем моря. Некоторые виды, такие как микробиота перекрестно-парная, демонстрируют исключительную морозостойкость и способность расти в экстремальных условиях на каменистых россыпях и в расщелинах скал. В условиях практически полного отсутствия развитого почвенного покрова они укореняются в местах минимального скопления гумуса и органических остатков, образуя плотные стелющиеся ковры, которые со временем подготавливают субстрат для заселения более крупными древесными породами. В процессе роста молодые сеянцы хвойных испытывают жесткую конкуренцию за свет, влагу и питательные вещества со стороны быстрорастущих травянистых растений и покрытосеменных деревьев. Успешное развитие проростка возможно лишь при оптимальном балансе увлажнения и освещенности. Эволюционное развитие на протяжении сотен миллионов лет обеспечило кипарисовым высокую степень защиты от насекомых-вредителей, включая термитов, что обусловлено наличием в тканях специфических фенолов, смол и эфирных масел. При лесных пожарах древесина, насыщенная смолой, легко воспламеняется, однако популяции быстро восстанавливаются на гарях благодаря обильному семеношению и способности к ускоренному заселению освободившихся территорий.
Особенности
Большинство представителей семейства отличаются значительной продолжительностью жизни, составляющей в среднем от пятисот до семисот лет, при этом возраст отдельных экземпляров может достигать тысячи лет. Древесина кипарисовых обладает комплексом ценных физико-механических свойств. Она характеризуется мягкостью, легкостью в обработке, высокой плотностью и исключительной устойчивостью к процессам гниения. Благодаря насыщенности эфирными маслами и смолами древесина имеет выраженный аромат и варьирует в оттенках от желтоватого до красно-коричневого. Исторически коренные народы использовали древесину гигантских видов для строительства лодок, изготовления балок, плетения канатов, веревок и предметов одежды. В современной промышленности сырье применяется в мебельном производстве, столярном и токарном деле, при строительстве кораблей и изготовлении шпал. Некоторые виды служат источником ценных химических веществ. Из тетраклиниса добывают сандараковую смолу, которая после растворения в спирте используется для получения высококачественных лаков, применяемых в бумажном производстве, живописи, медицине и мебельной промышленности. Эфирные масла, экстрагируемые из листьев и древесины, находят применение в парфюмерии и фармакологии, в том числе для лечения дерматологических заболеваний. Высокие декоративные качества кипарисовых сделали их популярными объектами в ландшафтном дизайне и садово-парковом строительстве. Широко известная вертикальная, узкопирамидальная форма вечнозеленого кипариса является результатом целенаправленной селекции, начатой еще в период античности, в то время как дикая форма этого растения имеет раскидистую, горизонтальную крону. Многие виды исторически наделялись сакральным смыслом; так, туя восточная получила научное название биота, что переводится как «дерево жизни», и традиционно высаживалась возле культовых сооружений. Развитие интродукции позволило успешно культивировать многие теплолюбивые и экзотические виды в регионах с умеренным и субтропическим климатом.